Lycopodium (Плаун, род): общие сведения
Род плаун насчитывает около 200 видов, большинство из которых приурочено к влажным тропическим и субтропическим областям; лишь небольшое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно холодного климата. В России произрастают 14 видов плаунов; наиболее распространен плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) ( рис. 39 ). Большинство видов плауна представляет собой небольшие наземные многолетние растения; лишь одиночные виды превышают 1-1,5 м высоты. Небольшое число видов имеют жизненную форму эпифитов .
Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов . В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие (отсюда на все виды распространяется название плаун- плывун). От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет. Вопрос об их заложении и формировании еще мало изучен. Имеющиеся скромные данные показывают, что у изученных видов плауна корни чрезвычайно своеобразны. У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша . Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории , которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.
В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он, сразу изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный корень. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, проходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.
Анатомическое строение стебля у разных видов отличается только в области стелы ( рис. 39 ). С поверхности формируется типичная эпидерма с устьицами, затем располагается кора, пронизанная листовыми следами. Кора состоит из паренхимных и механических тканей , взаимное положение которых у разных видов может меняться. У большинства плаунов центральный осевой цилиндр построен по типу плектостелы , проходящей сложный путь формирования. У молодого растения в самом основании стебля сначала образуется протостела , несколько выше - актиностела и еще выше - плектостела . Однако у некоторых современных древних видов, например у плауна северного, или баранца (Lycopodium selago) , на протяжении всей жизни сохраняется актиностела, а у некоторых тропических видов - протостела. Интересно, что у вымерших раннепалеозойских плаунов формировалась только протостела, а у верхнепалеозойских и мезозойских - актиностела. Таким образом, палеоботанический, онтогенетический и сравнительно анатомический материал дает основание полагать, что эволюция стелы у плаунов шла в направлении от протостелы через актиностелу к плектостеле.
Под плектостелой понимается такой тип стелы , при котором тяжи ксилемы и флоэмы , сходясь и расходясь, переплетаются между собой в разных плоскостях. Иногда ксилема располагается в виде параллельно идущих лент, изредка соединяющихся друг с другом. Вариации плектостелы многочисленны, они определяются как видовой принадлежностью, так и положением стебля в пространстве и порядком ветвления. Поэтому в разных участках одного стебля конфигурация стелы разная. Основная биологическая суть плектостелы заключается в большой раздробленности ксилемы, что приводит к значительному увеличению площади соприкосновения водопроводящих тканей с живой флоэмой, это улучшает водоснабжение всего организма.
Протоксилема состоит из узких кольчатых трахеид, а метаксилема - из широких лестничных трахеид с щелевидными порами. Флоэма сложена ситовидными клетками с поровыми полями на боковых стенках.
