Marchantiopsida (Класс Печеночники): общие сведения
Класс из типа мохообразных , представители которого имеют плоское слоевище, не дифференцированное на листья и стебель. Силур - ныне (возможно, печеночникам принадлежат и некоторые споры из позднего ордовика).
Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы , характеризуются дорзивентральным строением. У печеночников это определяется тем, что вентральная, или брюшная, сторона отличается от дорзальной, или спинной, стороны наличием ризоидов . У листостебельных печеночников дорзивентральность обусловлена тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются брюшные чешуйки - амфигастрии , которые отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.
Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием ( рис. 15 ). Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры . Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе они называются пружинками. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных видов печеночников обнаружена микориза , которая отсутствует у листостебельных мхов .
Подавляющее число видов печеночников приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают стволы деревьев; будучи эпифитами , оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число видов печеночников распространено в умеренных областях Северного и Южного полушарий. Сочетание таких специфических признаков, как строение коробочки , дорзивентральность гаметофита , наличие микоризы , своеобразный ареал, говорит о том, что печеночники, возникнув одновременно со мхами , шли в своем развитии независимым, параллельным со мхами путем.
Класс печеночники включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые .
Подводя итог характеристике печеночников, следует подчеркнуть, что в разных систематических группах этого класса формирование фотосинтезирующих органов происходило по-разному, т.е. морфологически сходные листья возникали в ходе эволюции разными путями. С другой стороны, представители этого класса демонстрируют весьма специализированные приспособления, обеспечивающие поглощение воды по физическим законам - капиллярности, гигроскопичности, набухания, т.е. происходит специализация на низком эволюционном уровне.
