История систематики растений: искусственные системы
К концу XVI столетия ботаника настолько изнемогала под бременем быстро растущего груза фактов, что уже не могла продолжать развиваться как просто описательная отрасль знания. Требовались новые подходы к обозрению и оценке разнообразия. И в практическом, и в философском плане важнейшей задачей стала разработка классификации растений, которая позволяла бы ориентироваться в их многообразии. Как отклик на эту потребность появились первые системы растительного царства. Они были, конечно, искусственными, и иными быть не могли. Ботаника вообще рассматривалась как "часть науки о природе, с помощью которой искуснейшим образом и с наименьшими усилиями познаются и удерживаются в памяти растения" (Бургав), - другие задачи перед ней не ставились. Системы были в той или иной степени иерархическими, но иерархия выстраивалась интуитивно, поскольку еще не было разработано понятие о таксономических категориях и не существовало четкого представления о рангах таксонов. Разные ботаники по своему вкусу совершенно произвольно выбирали для объединения растений в группы различные отдельно взятые признаки. Значение признаков оценивалось субъективно. Поэтому есть системы, в которых на первом плане - строение венчика, есть построенные прежде всего на признаках плодов и семян, есть такие, где используется в первую очередь строение чашечки, и т.д. Почти всегда эти особенности цветка и плода так или иначе сочетаются с "жизненными формами" в духе Теофраста. Позднее Линней называл таких систематиков соответственно короллистами, фруктистами, калицистами, а тех, кто исходил из внешнего облика растений, - физиогномистами.
Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А.Чезальпино (1519-1603). В его главном сочинении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, т.е. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.
Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов (которые, правда, классами не названы: здесь тоже не растения делятся на таксоны , а книги на главы). Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля ). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия . В итоге получаются такие, например, характеристики "классов":
1.Деревянистые. Сердце у верхушки семени. Семена чаще одиночные ( Quercus , Tilia , Laurus , Pranus и др.).
3.Травянистые. С единичными семенами. Семя в плоде одно ( Valeriana , Urtica , Gramineae и др.).
4.Травянистые. С одиночными сочными плодами. Многочисленные семена в плоде с мясистым вместилищем - перикарпием ( Cucurbitaceae , Solanaceae , Asparagus , Arum и др.).
6. Семена парные (конечно, не семена, а мерикарпии ), под каждым цветком соединены вместе, так что перед созреванием выглядят как целое. Сердце в верхней части, направленной к цветку (в нижней завязи анатропные висячие семязачатки ). Цветки в зонтиках ( Umbelliferae ).
10. Семена четверные, 4 голых семени расположены вместе (плод, распадающийся на 4 односемянные части) ( Boraginaceae , Labiatae ).
13. Семена многочисленные; цветок общий (цветок с апокарпным гинецеем ). Сердце внутри общего неразделенного цветка, помещается ниже плодов ( Ranunculus , Alisma и др.).
Приведенные примеры показывают, что большинство групп Чезальпино совершенно искусственно, но в некоторых случаях он интуитивно нащупывает действительно существенные особенности строения и довольно удачно очерчивает объем, например зонтичных или бурачниковых вместе с губоцветными. Но, как правило, взято слишком мало признаков без оценки их относительной значимости, и система оказалась классификацией не столько растений, сколько признаков и их вариаций.
Те же особенности свойственны и более поздним системам, созданным в XVII в. Так, английский ботаник Р.Морисон (1680), призывавший классифицировать растения "по виду", т.е. по совокупности признаков, не смог выполнить эту задачу и остался на уровне своего дня. Например, из 18 классов его системы 4-й - Herbaceae Scandentes - Травянистые лазящие - объединил совершенно разнородные группы вроде Cucurbitaceae , Convolvulaceae и многие другие. В 7-й класс - Herbaceae Tricapsulares - включены самые разнообразные растения с плодом - трехгнездной коробочкой, а в 14-й - Herbaceae Galeatae - все растения с двугубыми цветками. Вместе с тем Морисон сумел выделить и некоторые довольно естественные группы - Siliquosae (стручковые) , Leguminosae (бобовые) и особенно Umbelliferae (зонтичные) . Свое имя он прославил превосходной работой по зонтичным - это была первая, как мы бы сказали сейчас, монография отдельного таксона растений.
П.Герман (1687) использовал в своей системе признак "голосемянности" и "покрытосемянности", но отнюдь не в современном их значении. "Голосеменными" он называл растения, у которых сухие плоды или их части имитируют семена, а "покрытосеменными" - такие, у которых более-менее многочисленные семена скрыты в отчетливых общих вместилищах - коробочках, бобах, стручках, яблоках, ягодах и т.д. Поэтому среди 25 классов системы у него фигурируют, например:
2.Травы голосеменные. Compositae (т.е. сложноцветные с плодом - семянкой).
3.Травы голосеменные двусеменные. Stellatae (т.е. мареновые, плод у которых распадается на 2 односеменных мерикарпия, а листья "звездчатые" - мутовчатые ).
4.Травы голосеменные двусеменные. Umbellatae (т.е. растения с таким же плодом, но соцветием в форме зонтика - зонтичные).
14.Травы покрытосеменные с плодом стручком.
17.Травы покрытосеменные с мясистыми плодами ягодами и т.д.
Очень механистична система "короллиста" А.К.Ривинуса (1690), основанная на признаках симметрии цветка и числа лепестков. Схема ее такова:
1.Цветки правильные однолепестные. (В современном понимании - спайнолепестные, у которых венчик опадает как один лепесток).
2.Цветки правильные, двулепестные и т.д.
7.Цветки правильные, многолепестные.
8.Цветки сложные из цветочков правильных.
9.Цветки сложные из цветочков правильных и неправильных.
10.Цветки сложные из цветочков неправильных.
(Здесь имеются в виду, конечно, соцветия типа корзинок сложноцветных).
11.Цветки неправильные однолепестные и т.д.
17.Цветки неправильные многолепестные.
В 18-м классе, как и в других системах, смешаны тайнобрачные и растения с цветками "неполными, несовершенными".
Эта же линия получила развития у французского ботаника Турнефора (1656-1708). Ему принадлежит несколько выдающихся заслуг: установление четкой системы соподчиненности таксономических категорий и глубокая проработка понятия о роде; описание более 1000 новых видов и составление четких диагнозов примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками; создание удобной, хотя и совершенно искусственной, системы, которая получила в свое время широкое распространение. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.
Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж.Рея (1627-1705), одного из основоположников учения о виде. Система Рея, с одной стороны, продолжает традиции его предшественников, а с другой - представляет собой большой шаг вперед, в сторону принципов естественной классификации. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Поэтому у него, в отличие, например, от Ривинуса, не прослеживается по всей системе один и тот же признак, а каждый класс характеризуется своими специфическими признаками - строением то соцветия, то плода, то венчика и т.д.
Упорно следуя Теофрасту и Чезальпино, Рей делит растения на деревья и травы, но характеристики этих групп необычны: Plantae gemmiferae (растения, несущие почки) и Plantae gemmis carentes (растения, лишенные почек или обходящиеся без почек). Очевидно, Рей прекрасно знал, что у многолетних трав тоже есть зимующие почки. Скорее всего он имеет в виду почки, прикрытые, как правило, плотными почечными чешуями, расположенные на одревесневших побегах и возвышающиеся над снеговым покровом. И деревья, и травы (точнее, "травы совершенные", т.е. цветковые растения) разделены на двусемядольные и односемядольные: Рею, по-видимому, впервые удалось убедительно показать различия между этими группами. Из 33 классов системы многие, конечно, чисто искусственны, но некоторые оказались довольно естественными: например, Umbellatae (зонтичные), Asperifoliae (жестколистные, т.е. бурачниковые), Verticillatae (мутовчатые, т.е. губоцветные) и др.
