Минеральное питание, транспорт и водный режим растений
С помощью фотосинтеза растения получают из воздуха прежде всего углерод и кислород. Основная масса ассимилятов образуется в листьях , тогда как другая часть элементов в виде водных растворов поступает через корень , с помощью которого осуществляется минеральное, или почвенное, питание. Таким образом создаются два полюса концентраций различных веществ и возникает проблема двустороннего транспорта.
Минеральное питание - это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения химических биогенных элементов, т.е. элементов, необходимых для жизни растительных организмов.
Питательные вещества представляют собой доступные для растений соединения, в которых содержатся эти элементы. Потребность в питательных веществах можно установить, выращивая растения на питательных растворах строго определенного состава. Минеральное питание растений, особенно азотистое, тесно связано с процессами роста и развития и в известной степени (в пределах нормы реакции организма) определяет их интенсивность.
Большая часть питательных веществ поступает в наземные растения через корень в форме ионов минеральных солей, в виде их водных растворов. Одноклеточные и водные растения поглощают элементы минерального питания всей поверхностью тела. Механизм поступления ионов в корень сложен. Он связан с их адсорбцией и активным поглощением из почвы, при этом затрачивается энергия. Проникнув в корень питательные вещества далее перемещаются по тканям растения.
Существуют два основных направления перемещений больших количеств веществ в растении: транспирационный (или восходящий) ток , т.е. транспорт воды и растворенных в ней питательных веществ от корня к побегам, и ток ассимилятов (нисходящий) , т.е. передвижение выработанных при фотосинтезе веществ из листьев к частям растения, расположенным ниже (ось побега , корень ) и выше (верхушка побегов, цветки , плоды ) ( рис. 72 ). Такие перемещения осуществляются по специальным проводящим тканям - ксилеме и флоэме .
Транспорт ассимилятов - дальний и ближний - всегда сопряжен с затратой энергии. Вначале ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту до клеток-спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток . В этих клетках сначала происходит превращение глюкозы в сахарозу , которая затем в результате активного переноса "перекачивается" в ситовидные трубки. Дальний транспорт сахаров по ситовидным трубкам осуществляется в виде сахарозы . В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ ассимиляты переходят из ситовидных трубок и достигают конкретного места назначения по симпластическому пути также в виде глюкозы .
Растущие органы и ткани - листья , меристемы - активно притягивают к себе ассимиляты из мест их хранения, а также из закончивших рост листьев.
Главный путь дальнего транспорта ионов - транспирационный ток по ксилеме . Для ближнего транспорта в корне используются симпласт и апопласт . Главным фильтрующим барьером на пути ионов в корне оказывается эндодерма с ее поясками Каспари . Через эндодерму ионы проникают по пропускным клеткам путем активного транспорта. Переход ионов в сосуды может быть пассивным или активным. В оси побега - стебле - ионы активно извлекаются из сосудов и транспортируются в горизонтальном направлении, в основном по сердцевинным лучам. В листе из окончаний сосудов ионы выходят пассивно вместе с транспирационным током и в течение вегетационного периода могут накапливаться в большом количестве. Часть накопленных ионов (Са и Mg) удаляется вместе с осенним листопадом, другая часть к этому времени из листьев отводится.
Основным двигателем транспирационного тока является транспирация , т.е. выделение водяного пара в атмосферу.
Главный орган транспирации - лист , испаряющий воду через устьица (устьичная транспирация). Пары воды по межклетникам мезофилла листа попадают в устьичные полости и через устьичные щели испаряются в атмосферу. Движения устьиц (открывание и закрывание) регулируют интенсивность транспирации . Часть воды растение теряет через кутикулу (кутикулярная транспирация), но ее интенсивность в 10-20 раз ниже устьичной. Через растение как бы "просасывается" постоянный ток воды от почвы к атмосферному воздуху. Капиллярные силы поднимают столб воды, заполняющий сосуды со скоростью от 1 до 100 м/ч. Кроме того, при подъеме воды по сосудам важную роль играет сила сцепления ( когезия ) между молекулами воды и адгезия воды к стенкам сосудов. Тем самым создаются условия, позволяющие удерживать в сосудах столб воды высотой до 140 м. Высота самых больших деревьев, видимо, не может превысить эту величину.
