Покрытосеменные, или Цветковые растения: признаки
По давней традиции характернейшим признаком покрытосеменных (греч. antos - цветок, phyton - растение) считают цветок - отсюда и название Anthophyta. Иногда утверждают даже, что понять и объяснить возникновение цветка - значит решить проблему происхождения покрытосеменных. Действительно, природа цветка - это одна из ключевых проблем морфологии и филогении, и споры по этому поводу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются до сих пор. Однако даже общепринятого определения понятия "цветок" нет, и остаются неясными некоторые ключевые вопросы, касающиеся его природы.
Во-первых, цветки покрытосеменных необычайно разнообразны, и многие считают, что этот полиморфизм нельзя свести к какому-то единственному исходному прототипу. Во-вторых, хотя чаще всего типичный цветок определяют как так или иначе видоизмененный побег , строго говоря, не доказано, следует ли гомологизировать его с простым одноосным побегом или же с целой системой побегов. В-третьих, исторически сложилось так, что в поисках некоего архетипа за первичный примитивный цветок принимали совершенно разные образования. Так, сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок , опыляемый насекомыми, с большим и часто неопределенным числом свободных частей, и тогда все цветки однополые , олигомерные, голые во всех случаях рассматриваются как результат редукционной эволюции. Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых анемофильных с небольшим числом частей к обоеполым, полимерным, энтомофильным с хорошо развитым околоцветником . Есть и другие, нетрадиционные взгляды на происхождение цветка и его частей.
Истина, возможно, заключается в том, что нужно отказаться от поисков некоторого общего для всех покрытосеменных архетипа цветка и признать, что все современное разнообразие цветков сформировалось уже в пределах этой группы в ходе ее эволюции. Покрытосеменные сначала приобрели совокупность действительно важнейших для них общих признаков - в первую очередь уникальные особенности жизненного цикла, а уже потом выработали разные цветки. При этом какого-то одного генерального направления эволюции не существовало, и в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осуществлены различные морфогенетические решения.
Но при любых взглядах на цветок существенные его части - это андроцей , состоящий из одной, нескольких или многих тычинок ( микроспорофиллов ), и гинецей - из одного, нескольких или многих плодолистиков ( мегаспорофиллов ). Плодолистики могут быть свободными, и тогда каждый их них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке - по числу плодолистиков). При срастании нескольких плодолистиков формируется ценокарпный гинецей , пестик в нем всегда один.
Важнейшая часть пестика - завязь . Именно наличие завязи как замкнутой полости, в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных , у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофиллов ), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и название - Angiospermae (греч. aggeion - сосуд, вместилище, sperma - семя). Близко по смыслу и название, предложенное в свое время И.Н.Горожанкиным, - Gynoeciatae (пестичные). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек . Но это, конечно, не защита от животных-пожирателей: стенка завязи большей частью слишком тонка и нежна, чтобы устоять перед мощными жвалами жуков или грызущим аппаратом гусениц бабочек. Вряд ли завязь способна надежно предохранить семязачатки и от неблагоприятных внешних воздействий, в том числе от колебаний температуры, хотя в некоторых случаях эта цель, по-видимому, достигается. Вероятно, смысл прежде всего в том, что в полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной камеры, оптимальных для их развития на определенном этапе. Кроме того, благодаря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распространения зачатков: из цветка формируется плод , и теперь при диссеминации разлетаться и расселяться могут уже не только отдельные семена , но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распространению семян самым широким кругом агентов.
Как и у некоторых голосеменных, у цветковых растений спермии доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки - они " сифоногамны ". Пыльцевая трубка обеспечивает высокую точность попадания спермиев в зародышевый мешок . Однако, коль скоро семязачатки скрыты в завязи и пыльца попасть непосредственно на микропиле не может, необходим какой-то специальный механизм, обеспечивающий улавливание пыльцы. Таким улавливающим аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика или стилодия . Наличие рыльца - очень важная особенность. В свое время ван-Тигем даже предлагал называть покрытосеменные Stigmatae (рыльцевые, т.е. обладающие рыльцем).
У всех архегониальных растений четко прослеживается эволюционная тенденция к разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные представляют собой как бы завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микроспорогенеза и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов , связанное с их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результате женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком , состоящим в типе всего из 7 клеток, а мужской гаметофит - пылинкой , в которой всего 2 клетки - сифоногенная клетка и спермагенная клетка , дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет даже следов проталлиальных клеток .
Одна из наиболее характерных особенностей покрытосеменных - двойное оплодотворение , при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй - с ядром центральной клетки зародышевого мешка, давая тем самым начало триплоидному эндоспему. Это, по мнению ряда авторов, уникальный признак Angiospermae, аргумент в пользу их эволюционного единства и монофилетического происхождения. Часто высказываются соображения о возможности независимого и неоднократного возникновения процесса двойного оплодотворения в разных группах растений. Конечно, геометрически это можно себе представить, но с биологической и эволюционной точек зрения объяснение независимого в разных филах возникновения всей совокупности сложных механизмов, из которых складывается этот процесс, является дискуссионным.
Одно из следствий двойного оплодотворения - формирование своеобразной питательной ткани, полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных , представляющего собой женский гаметофит). В деталях биологическое значение полиплоидного эндосперма не объяснено, но, по-видимому, он обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную эволюционную роль.
В вегетативной сфере подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов , тогда как почти у всех голосеменных древесина состоит только из трахеид . Лишь у немногих цветковых древесина гомоксильная, бессосудистая. Одни из них, как считают, сохранили этот анцестральный признак, унаследовав его от предковых форм, а другие утратили сосуды в связи с существованием в особых экологических условиях, вроде водоемов, где подача воды по ксилеме большого значения не имеет.
Вообще специализация тканей сыграла важную эволюционную роль. Паренхиматизация позволила покрытосеменным выработать специальные запасающие ткани и разнообразные травянистые жизненные формы. В отличие от деревянистых растений у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях, в которых деревья и кустарники жить не могут.
