Спорангии и спорогенез у низших растений
Споры в том или ином виде образуют все растения. Процесс их образования называется спорогенезом, а клетка или орган, в котором они формируются, носит название спорангия. При этом особь поколения, образующего споры, называют спорофитом . Как правило, спорофит имеет диплоидное число хромосом и только у водорослей и некоторых грибов споры могут образовываться и гаплоидными особями.
Споры - одноклеточные образования, из которых без слияния их друг с другом могут развиваться самостоятельные организмы. Очень часто споры окружены специальной оболочкой и способны длительно переносить неблагоприятные условия, например зиму или период засухи. Поскольку споры очень легки, они свободно переносятся по воздуху ветром или другими агентами и служат для расселения растений. Споры водных растений обычно имеют ундулиподии и способны активно перемещаться.
Споры могут образовываться без редукционного деления на спорофите , реже на гаметофите и тогда имеют то же число хромосом, что и материнское растение. Либо, претерпевая спорическую редукцию, споры образуются путем мейоза . В этом случае на диплоидном спорофите образуются гаплоидные споры.
Образование спор без редукционного деления на спорофите или гаметофите встречается у примитивных организмов довольно часто. Для целого ряда грибов характерно бесполое размножение спорами, образующимися на гаплоидном мицелии. Такие споры развиваются либо в спорангиях ( спорангиоспоры ), либо, называясь конидиями , отпочковываются верхушкой приподнимающейся специализированной гифы, так называемым конидиеносцем ( рис. 76 ). Нередко гаметофиты бурых, а иногда и других водорослей образуют гаплоидные зооспоры , развивающиеся в аналогичные гаметофиты. Гаметофиты , образующие споры, в таких случаях называют гаметоспорофитами . Их спорангии представляют обычно одну клетку, в которой развивается один зооспорангий . В определенных условиях зооспоры , образованные гаметоспорофитами , могут попарно сливаться и образовывать зиготу, представляя изогамный половой процесс.
Образование спор у диплодных организмов, происходящее без редукции числа хромосом, также встречается довольно широко. Такое спороношение очень характерно, например, для определенных стадий жизненного цикла некоторых паразитических грибов . Многие из таких грибов, имеющих на протяжение большей части своей жизни диплоидный мицелий, размножаются преимущественно диплоидными спорами. Диплоидные споры могут иметь плотную оболочку и распространяться в воздушной среде, а у водных организмов они чаще имеют ундулиподии и называются зооспорами . Диплоидные зооспоры образуются иногда и на спорофите бурых и некоторых других водорослей. Из них тогда развиваются новые особи спорофитов.
Развиваются диплоидные споры у низших растений либо в клетках, не отличающихся по форме от других клеток организма, либо в спорангиях, которые более или менее сильно отличаются от вегетативных клеток по форме и размеру. Спорангии обычно развиваются из одной клетки, однако у бурых водорослей они изредка образуются и несколькими клетками. Это так называемые многогнездные спорангии ( рис. 77 ). Все их клетки при созревании превращаются в споры.
У большинства водорослей при образовании спор на диплоидном слоевище происходит редукция числа хромосом вследствие мейоза. Такие гаплоидные споры дают начало гаметофиту , на котором образуются половые органы. Очень редко, например у некоторых бурых водорослей , гаплоидные споры, образуемые спорофитом , функционируют как гаметы. Гаплоидные, как и диплоидные, споры образуются в одноклеточных спорангиях и обычно снабжены ундулиподиями . Как и подвижные жгутиковые диплоидные споры, они называются зооспорами .
Гаплоидные споры, образовавшиеся на спорофите и дающие начало гаметофиту , могут быть одинаковыми, или диморфными. Гаметофиты равноспоровых организмов обычно развивают и мужские и женские половые органы на одном растении. Гаметофиты разноспоровых организмов, развиваемые микроспорами, образуют, как правило, только мужские гаметы, а гаметофит, развивающийся из мегаспоры, образует женские половые клетки - яйцеклетки.
У низших растений спорофит и гаметофит в жизненном цикле сосуществуют в разной степени доминирования, а у высших растений , за исключением мхов , гаметофит все более и более редуцируется ( рис. 75 ).
