Цианобактерии в эволюции высших растений
Хлоропласты возникли более 1,2 млрд. лет назад, когда свободноживущие цианобактерии стали эндосимбионтами эукариотической гетеротрофной клетки. В течение эволюции образующейся растительной клетки геномы эндосимбионта и клетки-хозяина существенно перестраивались. С того времени хлоропластные геномы претерпели уменьшение, поскольку они кодируют от 50 до 200 белков, тогда как цианобактериальные геномы кодируют несколько тысяч белков. Следовательно, в процессе эволюции гены должны были быть перенесены из древнего хлоропласта в ядро, правильно экспрессироваться в нем и приобрести сигнальные последовательности. Благодаря этим последовательностям синтезированные на цитоплазматических рибосомах белки должны были реимпортироваться в органеллу с помощью сигнальных пептидов. Такой эндосимбиотический генный перенос, вероятно, широко распространен в природе: к примеру около 18% ядерных генов Arabidopsis пришли из цианобактерий [ Martin W. 2003 ].
Как происходил этот перенос и как установился контроль над генной экспрессией, каким образом белки импортировались в пластиду? На все эти вопросы хотелось бы найти ответы.
Сравнительный анализ пептидаз различных семейств из цианобактерии Synechocystis 6803 и пептидаз из хлоропластов Arabidopsis показал, что гомологичные ферменты, возникшие в результате дупликации генов цианобактерий, функционально различны и часто не комплементируют друг друга [ Sokolenko A., et al. 2002 ]. Основываясь на компьютерном анализе геномов и экспериментальном анализе инсерционных мутантов, авторы идентифицировали 49 хлоропластных пептидных субъединиц и их гомологов бактериального происхождения в Arabidopsis thaliana . Это количество близко к тому, что обнаружено у Synechocystis 6803, в геноме которой найдены 62 гена, кодирующих субъединицы пептидаз. Очевидно, некоторые метаболические функции, обнаруженные в цианобактериях и контролируемые бактериальным типом пептидаз, могли быть перенесены либо в ядерно-цитоплазматическую часть растительной клетки, либо утрачены, как это произошло с генами, контролирующими биогенез пили, клеточной стенки, или цианофициновых комплексов [ Sokolenko A., et al. 2002 ].
Идентификация и изучение цианобактериальных генов помогает обнаружить соответствующие растительные ортологи и понять их функции. Так, например, изучение цианобактериальных генов, ответственных за деление клетки, помогает идентифицировать соответствующие гены растений и понять их роль в делении хлоропластов [ Koksharova O.A., Wolk C.P. 2002 , Vitha S., et al. 2003 ].
Растительный гомолог цианобактериального гена ftn2 , участвующий в процессе деления хлоропластов, имеет транзитный пептид. Этот белок кодируется ядром, синтезируется в цитоплазме и импортируется в хлоропласт [ Vitha S., et al. 2003 ]. Исследование аппарата транспорта белков хлоропластов показало, что несколько его компонентов имеют цианобактериальных ортологов и, вероятно, произошли от них [ Reumann S., et al. 1999 ].
Сравнительный анализ 15 цианобактериальных геномов позволил выявить 1054 белковых семейства, общих практически для всех цианобактерий [ Mulkidjanian A.Y., et al. 2006 ]. Большинство из этих белков вовлечены в центральные клеточные процессы, 50 специфичны для цианобактерий, а 84 характерны исключительно для цианобактерий и хлоропластов. Авторы предположили, что первыми фотоавтотрофами были анаэробные предшественники цианобактерий ("процианобактерии"), которые осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя реакционный центр, сходный с реакционным центром фотосистемы I . Они чем-то напоминали гетероцисты современных нитчатых цианобактерий. По мнению авторов, фотосинтез распространился от этих процианобактерий в другие систематические группы организмов при горизонтальном переносе генов.
Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотической клетки была сформулирована более ста лет тому назад, но только сейчас анализ нуклеотидных последовательностей геномов растений и цианобактерий делает возможным изучение на молекулярном уровне эволюции одноклеточных и многоклеточных цианобактерий, пластид высших растений и водорослей.
