Липидный бислой: текучесть
Важнейшее из свойств липидного бислоя - это текучесть . То, что отдельные молекулы липидов способны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервые известно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано на искусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказались полезными искусственные мембраны двух типов:
1) липосомы , имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости от способа их получения, и
2) плоские бислои, называемые черными мембранами , закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда, заполненными водой.
Для измерения подвижности отдельных липидных молекул и их частей используются разнообразные методы. К полярной голове молекулы липида можно присоединить " спиновую метку ", например нитроксильную группу , имеющую неспаренный электрон. Спин этого электрона порождает парамагнитный сигнал, обнаруживаемый методом электронного парамагнитного резонанса (ЭПР). Этот метод позволяет легко определить движение и ориентацию в бислое подобного спин-меченого липида. Такие исследования показывают, что липидные молекулы в искусственных мембранах чрезвычайно редко перескакивают из одного монослоя в другой. Любая индивидуальная молекула липида осуществляет такой перескок ( флип-флоп ) реже, чем один раз в две недели. С другой стороны липидные молекулы без труда меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя (примерно 1О млн раз за 1с), что приводит к быстрой латеральной диффузии, причем коэффициент диффузии D составляет около 1О-8 кв. см за 1 с. Это означает, что липидная молекула диффундирлет на расстояние, равное длине большой бактериальной клетки (2 мкм), приблизительно за 1 с. Эти исследования также показывают, что молекулы липидов очень быстро вращаются вокруг своих продольных осей, а их углеводородные цепи обладают гибкостью; наибольшая подвижность наблюдается у центра бислоя, а наименьшая - около полярной головы.
Поведение липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределах своего монослоя.
Другим фактором помимо температуры, определяющий текучесть мембраны , является холестерол . О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значение свидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмы изменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом, чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.
Текучая структура липидного бислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой, обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, где они вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие области клетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причем способность к регуляции их проницаемости не утрачивается.
