ДНК: репликация, однократность воспроизведения ДНК
По мере прохождения клетками фазы S активируются все новые и новые точки начала репликации . Так как соседние точки в каждой репликативной единице разделены расстояниями от 30 000 до 300 000 пар оснований, время, необходимое для завершения синтеза, начатого в любой из точек, составляет от 5 до 50 минут. Поскольку обычно фаза S продолжается 8 часов, уже где-то в середине этой фазы возникает сложная задача, связанная с тем, что некоторые точки начала репликации к этому времени будут полностью редуплицированы и, по-видимому, идентичны (по крайней мере в отношении последовательностей ДНК) другим точкам начала репликации, которые еще не использовались. Тем не менее каждая такая точка должна быть использована в фазе S только один раз. Хотя молекулярный механизм, обеспечивающий лишь однократное воспроизведение ДНК, неизвестен, общий принцип решения такого рода задачи был раскрыт в экспериментах по слиянию клеток ( Harland, 1981 ; Rao, 1970 ). Когда клетки в фазе S сливаются с клетками в фазе G1 , в ядре, находящемся в фазе G1, начинается ДНК-синтез . Это позволяет предположить, что переход из G1 в S обусловлен воздействием какого-то диффундирующего инициатора синтеза ДНК. В тоже время слияние клеток в фазе G2 с клетками в фазе S не приводит к инициации синтеза ДНК в ядре , находящемся в фазе G2, хотя ядро, находящееся в S-фазе, продолжает синтезировать ДНК. Это означает, что хроматин в фазе G2 не может реплицироваться, поскольку с ним прочно связан какой-то ингибирующий фактор, неспособный к диффузии. Существование такого ингибитора легко позволило бы объяснить однократность репликации. Подобный ингибитор мог бы модифицировать хроматин удвоенной ДНК и таким образом препятствовать ее повторной репликации в той же фазе S. Так как весь хроматин ядра, находящегося в фазе G2 блокирован ингибитором, его ДНК не способна к дальнейшей репликации даже в присутствии цитоплазмы клеток, находящихся в фазе S. С другой стороны, ингибитор, видимо, удаляется во время митоза или вскоре после него, так как ДНК ядер, находящихся в фазе G1, способна реплицироваться под действием цитоплазмы клеток в фазе S ( Harland, 1981 ; Rao, 1970 ).
