Морфология и классификация глиальных клеток
Отличительным от нейронов свойством нейроглиальных клеток является отсутствие аксонов . Типичная глиальная клетка изображена на рис 8.1 . В ЦНС позвоночных глиальные клетки подразделяются на несколько классов.
Астроциты контактируют с капиллярами и нейронами. Они делятся на две основные группы:
- Фиброзные астроциты, которые содержат филаменты ; эти клетки в большом количестве находятся в пучках миелинизированных нервных волокон в белом веществе мозга ;
- протоплазматические астроциты , которые содержат меньше фиброзного материала и изобилуют в сером веществе , возле сомы и дендритов нейронов и синапсов .
Олигодендроциты в основном находятся в белом веществе , где они формируют миелин вокруг крупных аксонов.
Радиальные глиальных клетки играют важную роль в развитии ЦНС млекопитающих. Они натянуты как струны через всю толщину спинного мозга , сетчатки , мозжечка к их поверхности, образуя продолговатые филаменты, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к своему месту назначения. В ЦНС взрослых животных присутствуют клетки, напоминающие радиальную глию - клетки Бергмана в мозжечке и мюллеровские клетки в сетчатке .
Эпендимиальные клетки , выстилающие внутреннюю поверхность мозга - желудочков мозга , - также классифицируются как глиальные клетки.
Микроглиальные клетки отличаются от нейроглиальных клеток по структуре, свойствам и происхождению. Они напоминают макрофаги крови и, по всей видимости, от них и происходят.
В периферических нервах и ганглиях позвоночных шванновские клетки являются аналогом глиальных клеток . Они формируют миелин вокруг быстро проводящих аксонов. Шванновские клетки плотно облегают также маленькие аксоны (менее 1 микрометра в диаметре), не формируя при этом миелинового слоя.
Определение клеток-сателлитов, или спутников , употребляется в настоящей главе дтя обозначения всех не нейрональных клеток в совокупности, включая глиальные клетки в ЦНС и шванновские клетки на периферии.
Различные типы глиальных клеток могут быть определены путем введения меток, например, специальных красок в живых препаратах, или с помощью иммунологических приемов (рис. 8.2 ). Существуют антитела , которые специфически связываются с астроцитами , олигодендроцитамии , микроглией , шванновскими клетками . Например, фиброзные астроциты могут быть покрашены с помощью антител к белку GFAP (glial fibrillary acidic proiein , рис. 8.2 Б)
Как и нейроны в центральной и нейроны в периферической нервной системах , глиальные и шванновские клетки имеют различное эмбриональное происхождение: глиальные клетки в ЦНС происходят из клеток-предшественников, выстилающих нервную тоубку , которая представляет собой внутреннюю поверхность мозга . Шванновские клетки происходят из нервного гребня.
У некоторых животных, как, например, у пиявки , развитие глиальных клеток можно наблюдать непосредственно. Клетки-предшественники дифференцируются в глиальные клетки, которые окружают тела и дендриты нейронов, а также синапсы. Развитие глиальных клеток может быть исследовано в эмбрионах позвоночных путем окраски клеток-предшественников. Небольшое количество клеток инфицируется на ранних этапах развития вирусом, содержащим ген-маркер, который передается от поколениия к поколению. Помеченные клетки могут быть впоследствии идентифицированы как астроциты или олигодендроциты . Таким образом можно прослеживать клеточные линии и определять этапы развития, на которых глиальные клетки дивергируют.
