ISWI Комплекс белков ремоделинга хроматина
Проблема с нуклеосомами во время транскрипции отчасти решается рекрутированием белковых комплексов для мобилизации и (или) изменения структуры нуклеосом. Эти комплексы делятся на два разных семейства: одно представлено SNF2H (или ISW1 и ISW2 у дрожжей), а другое - семейством Brahma-Swi/Snf ( Narlikar et al., 2002 ; Peterson, 2002 ; Flaus and Owen-Hughes, 2004 ). Первое семейство мобилизует нуклеосомы, тогда как Swi/Snf также временно изменяет структуру нуклеосом. Ацетилированные нуклеосомы распознаются комплексом Swi/Snf через взаимодействие с бромодоменом ( модель 1 на рис. 10.8 ).
SWI/SNF - не единственный фактор ремоделинга хроматина, имеющийся в эукариотических клетках. Идентифицированы десятки различных комплексов реиоделинга хроматина, в том числе NURF , NURD , ACF и CHRAC ( Vignali et al., 2000 ). Эти комплексы можно подразделить на несколько основных групп на основе идентичностей их АТФазных субъединиц. Комплексы SWI/SNF содержат АТФазы, родственные SWI2/SNF2; комплексы CHD (например, NURD ) содержат АТФазы, родственные CHD1 и Mi2 и, наконец, комплексы ISWI.
ISWI (imitation switch protein) - это АТФаза, обнаруженная у Drosophila в трех комплексах ремоделинга хроматина : NURF (nucleosome remodeling factor), ACF (ATP-dependent chromatin assembly and remodeling factor) и CHRAC (chromatin accessibility complex) ( Smith and Peterson, 2005 ). Исследования in vitro показали, что ACF и CHRAC устанавливают регулярно упорядоченные цепочки нуклеосом, тогда как NURF нарушает периодичность нуклеосом. In vivo ACF и CHRAC ведут себя как факторы сборки хроматина, способствующие формированию хроматина в целом и репрессивных состояний хроматина в частности. Напротив, NURF изменяет положение нуклеосом на промоторе hsp 70 , реконструированном in vitro, и его ремоделирующая активность существенно усиливается, если нуклеосомы сначала гиперацетилируются. Несмотря на очевидную биохимическую активность NURF в том отношении, что он делает хроматин более доступным, мутанты по nurf301 также обнаруживают аномально деконденсированную Х-хромосому у самцов, наблюдаемую у мутантов Iswi ( Badenhorst et al., 2002 ).
См. " БЕЛКИ trxG, УЧАСТВУЮЩИЕ В АТФ-ЗАВИСИМОМ РЕМОДЕЛИРОВАНИИ ХРОМАТИНА "
