roX РНК (Некодирующая РНК)
Одним из самых интригующих и таинственных аспектов компенсации дозы и у млекопитающих, и у Drosophila является роль некодирующих РНК в "нацеливании" компенсации на правильную хромосому (обзор Gilfillan et al., 2004 ; Kelley, 2004 ; Straub et al., 2005a ; см. также главу " Компенсация дозы у млекопитающих "). У Drosophila две некодирующие РНК, называемые "RNA on X" (roX), не похожи друг на друга по размерам и последовательности и, тем не менее, функционируют, дублируя друг друга и "нацеливая" комплекс MSL на Х-хромосому самца ( Meller and Rattner, 2002 ). Традиционный скрининг мутантов обычно не выявляет существование генов, кодирующих продукты с дублирующими функциями, такие как РНК roX. Скорее, РНК roX были открыты интуитивно как специфичные для самцов РНК в мозге взрослых особей ( Amrein and Axel, 1997 ; Meller et al., 1997 ). При более близком рассмотрении у обеих РНК обнаруживается отсутствие существенных открытых рамок считывания и ко-локализация с комплексом MSL по длине Х-хромосомы. Функция РНК roX оставалась неизвестной, пока не были выделены мутанты и по roX1, и по roX2. Двойные мутанты-самцы погибали, демонстрируя совершенно неправильную локализацию комплексов MSL, тогда как одиночные мутанты-самцы не обладают известным фенотипом ( Meller and Rattner, 2002 ). Это удивительно в свете того факта, что эти две РНК roX очень различны по величине (3.7 т.о. vs. 0.5-1.4 т.о.) и имеют мало сходства по нуклеотидным последовательностям. Сверхэкспрессия белков MSL может частично преодолеть отсутствие РНК roX, что позволяет предположить, что эти белки обладают всеми существенными функциями компенсации дозы, но нуждаются в этих РНК для облегчения сборки или локализации ( Oh et al., 2003 ).
roX РНК облегчают сборку и "нацеливание" комплекса MSL на Х-хромосому
