Гистоновая деацетилаза (HDAC) и ацетилтрансфераза (HAT) гистонов
Разнонаправленное действие гистоновых ацетилтрансфераз (HATs) и деацетилаз (HDACs) обеспечивает обратимость этой модификации гистонов, т.е. их эпигенетического маркирования. Такая обратимость модификаций часто усиливается и тем, что в дополнение к гипоацетилированию гистонов молчащие гены еще и метилированы по CpG сайтам, из которых метилированные остатки цитозина потенциально могут быть удалены под действием ДНК-гликозилаз (см. " Активное CpG деметилирование и ДНК-гликозилазы "). У Arabidopsis имеется 18 предполагаемых HDACs и 12 предполагаемых HATs ( Pandey et al., 2002 ). Это больше, чем у других нерастительных эукариот; примерно такое же количество таких ферментов выявлено у млекопитающих. Эти ферменты консервативны у всех эукариот. У растений имеется одно из специфичных для них семейств белков, функциональная роль которых не известна. При генетическом скрининге обнаружены только два гена этого консервативного семейства: HDA1 и HDA6 ( табл. 9.2 ). НDA6 участвует в поддерживающем CpG метилировании, индуцированном РНК, и модификации повторяющихся последовательностей, но почти не влияет на развитие. На это указывает нормальный фенотип у соответствующих дефектных мутантов. В отличие от этого сниженная экспрессия HDA1 сопровождается плейотропными эффектами при развитии. У Arabidopsis ни одна из HAT не найдена при генетическом скринировании, что могло бы указывать на функциональную их избыточность или участие в активации молчащих генов.
