Другие белки группы Polycomb
PcG белки сначала были идентифицированы у Drosophila как факторы, необходимые для поддержания репрессии гомеотических генов (глава " Транскрипционный сайленсинг, осуществляемый белками группы Polycomb "). У животных экспрессия генов подавляется структурно иными PcG белками, объединенными в мультибелковый комплекс. У растений и нематоды С. elegans нет комплекса PRC1 , он имеется у Drosophila и млекопитающих. У растений и животных найден комплекс PRC2 , он осуществляет преимущественно метилирование 27-го лизинового остатка у гистона НЗ ( НЗК27 ) с помощью гистон-метилтрансфразной активности SET домена и PcG белка E(Z) .
У Arabidopsis гомологи основных компоннтов PRC2 найдены путем скринирования мутантов, полученных для анализа механизмов развития растения. У Drosophila PRC2 компоненты закодированы в виде единичных генов. Наоборот, у растений арабидопсиса эти гены содержатся по крайней мере в составе трех PRC2 комплексов - FIS (fertilization independent seeds, образование семян без оплодотворения), EMF (embryonic flower, эмбриональный цветок) и VRN (vernalization, яровизация), все они различаются по специфичности мишеней их воздействия ( Schubert et al., 2005 ; рис. 11.2 ).
FIS гены идентифицированы при скрининге таких мутантов, у которых происходит частичное развитие семян независимо от оплодотворения. У них основной мишенью является MADS-box , содержащие транскрипционный фактор PHERES ( Kohler et al., 2005 ). Компоненты EMF комплекса выявлены по их общей способности подавлять экспрессию таких цветочных гомеотических генов, как Agamous и Apetala . Ген VRN2 из семейства VRN идентифицирован по его участию в эпигенетической памяти яровизации, которая определяется как выход семян из состояния покоя под воздействием холода.
Растения вынуждены программировать свою репродукцию во время соответствующего сезона, и в областях с умеренным климатом это осуществляется вследствие зацветания только после продолжительного холодового периода. Такая эпигенетическая память зимы нуждается в VRN2, который поддерживает индуцируемую холодом репрессию транскрипции гена, кодирующего ингибитор цветения FLC в последующие периоды при более высоких температурах. У мутантов vrn2 в FLC отсутствует НЗК27mе2, что согласуется с ролью комплекса PRC2 в метилировании гистонов ( Schubert et al., 2005 ).
