VRN
PRC2 комплекс VRN (vernalization) играет ключевую роль в хорошо известном эпигенетическом процессе - яровизации (продолжительное воздействие низкой температуры). Яровизация индуцирует цветение у озимых однолетников, но этот эффект виден только после многих клеточных делений ( рис. 11.4 ). Клетка растения будет помнить, что она была яровизирована, на протяжении многих месяцев или даже лет после холодного периода. Эта клеточная память поддерживается при пассажах в клеточной культуре, но не от одного поколения к следующему ( Sung and Amasino, 2004а ). Этот ответ на яровизацию опосредуется генами VERNALIZATION (VRN). Обнаружили, что VRN2 кодирует гомолог SU(Z)12 ( Gendall et al., 2001 ), который взаимодействует с гомологами E(Z) растений, CLF и SWINGER ( SWN ) в двугибридных тестах у дрожжей ( Chanvivattana et al., 2004 ). Переход к цветению контролируется не только яровизацией, но включает восприятие эндогенных (стадия развития и возраст) и экзогенных (длина дня, условия освещения, температура) факторов. Генетический анализ позволил определить четыре пути: (1) автономный путь конститутивно репрессирует цветение, (2) фотопериодический путь ускоряет цветение в условиях длинного дня, (3) яровизационный путь индуцирует цветение в ответ на действие низкой температуры и (4) гиббереллины стимулируют цветение. Ген сроков цветения FLC , содержащий MADS-бокс , является ключевым интегратором реакции цветения: он репрессирует цветение. Экспрессия FLC редуцируется как яровизационным, так и автономным путями. В то время как первоначальная репрессия FLC не зависит от комплекса VRN, поддержание репрессии требует VRN2, который изменяет организацию хроматина в локусе FLC ( Gendall et al., 2001 ). Важно отметить, что один из компонентов автономного пути - это гомолог р55 , FVE (или MSI4) , который влияет на реакцию по срокам цветения, но не действует в яровизационном пути ( Ausin et al., 2004 ; Kim et al., 2004 ). Поскольку ни о каких биохимических исследованиях комплекса VRN не сообщалось, его точный состав в настоящее время неизвестен ( рис. 11.3 и рис. 11.4 ).
См. " Компоненты PRC2 и его эволюционный консерватизм ".
" Другие белки группы Polycomb ".
