Оогенез: общие сведения
Процесс развития яйцеклеток (оогенез) и процесс развития сперматозоидов (сперматогенез) несколько различаются. При оогенезе, как и при сперматогенезе, происходят митоз , мейоз и "упаковка" для формирования зрелого яйца из первоначальной зародышевой клетки. При этом существуют многочисленные качественные и количественные половые различия при гаметогенезе: в дополнение к половине генов яйцеклетка обеспечивает почти все цитоплазматические компоненты, необходимые для раннего эмбрионального роста. Таким образом, в противоположность высокодифференцированным сперматозоидам, яйцеклетка представляет собою большую, относительно малодифференцированную клетку, содержащую множество питательных веществ, органелл, структурных белков и ферментов. Существуют также разительные количественные различия между оогенезом и сперматогенезом: если взрослый мужчина производит 30 миллионов спермиев в день, нормальная женщина производит не более 500 зрелых яйцеклеток в течение всей своей жизни. Наконец, поскольку гаметогенез у женщины тесно связан с созреванием фолликула, оогенез может быть разделен на стадии, основанные на фолликулярных процессах.
Первичные женские половые клетки - оогонии (греч. oon - яйцо, gone - рождение) - попадают в яичник из энтодермы желточного мешка . В отличие от мужских половых клеток, период размножения женских половых клеток протекает во внутриутробном периоде, в результате чего образуются примордиальные фолликулы . В конце 3-го месяца внутриутробного развития оогонии после многократного митотического деления превращаются в ооциты первого порядка (первичные ооциты), которые остаются в этом состоянии вплоть до периода полового созревания. В период созревания первичный ооцит проходит стадию мейоза 1, в результате чего образуется крупный вторичный ооцит , обладающий гаплоидным набором хромосом и большей частью желтка, и маленькое полярное тельце, обладающее аналогичным набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца. После созревания пузырек, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. Яйцеклетка (вторичный ооцит), окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, входит в свободную брюшную полость ( овуляция ), откуда попадает в маточную трубу .
Зрелое яйцо является высокоспециализированной клеткой, содержащей огромный запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Как правило, яйцеклетки гораздо крупнее других клеток организма. Так, у млекопитающих они имеют диаметр 60-2000 мкм, у лососевых рыб - 6-9 мм, а у страуса размер яйцеклетки составляет несколько сантиметров. У большинства животных яйцеклетка окружена одной или несколькими оболочками, которые выполняют прежде всего защитную функцию. Яйцеклетки образуются в яичниках. Так же как и при образовании сперматозоидов, вступлению в мейоз женских половых клеток предшествует стадия размножения первичных половых клеток оогониев путем митоза. Число митотических делений обычно меньше, чем при размножении сперматогониев. Вступив в профазу I мейоза , оогоний становится ооцитом первого порядка . У млекопитающих и человека этот процесс заканчивается еще до рождения особи. Сформировавшиеся к моменту рождения ооциты первого порядка сохраняются без изменения долгие годы. С наступлением половой зрелости отдельные ооциты периодически вступают в стадию роста. Стадия роста ооцита отличается от соответствующей стадии сперматогенеза своей продолжительностью. Иногда на этой стадии ооцит находится несколько месяцев, достигает гигантских размеров. В его цитоплазме образуется много митохондрий, рибосом, развивается гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, идет синтез питательных веществ, которые запасаются в виде желточных и белковых гранул. У ряда видов в ооците в это время активно функционируют хромосомы типа ламповых щеток (рис. 72 ). У многих организмов рост ооцита осуществляется не только вследствие синтеза РНК и белков в нем самом, но и благодаря активному транспорту веществ из окружающих ооцит клеток, из крови или гемолимфы. В этом транспорте принимают активное участие окружающие ооцит фолликулярные клетки . В конце стадии роста в ооците содержится все необходимое для осуществления первых этапов развития зародыша. Накануне мейотических делений, которые обычно происходят одно за другим уже после проникновения в ооцит сперматозоида, ядро ооцита перемещается ближе к поверхности клетки так, что веретено деления формируется почти около самой клеточной мембраны, перпендикулярно к ней. При цитокинезе получается одна крупная клетка, содержащая практически всю цитоплазму ( ооцит второго порядка ), другая - мелкая, состоящая по существу из ядра с минимальным количеством цитоплазмы. Эту клетку называют 1-м редукционным тельцем (см. рис. 74 ). После второго деления мейоза , при котором цитокинез крупной клетки происходит точно так же, появляется крупная яйцеклетка, или оотида , и 2-е редукционное тельце . Первое редукционное тельце, как правило, тоже делится. Таким образом, возникают четыре гаплоидные клетки. В отличие от сперматогенеза, где образующиеся в ходе мейоза клетки равноценны друг другу, при формировании женских половых клеток результатом мейоза является одна готовая к оплодотворению яйцеклетка и три редукционных тельца , которые со временем дегенерируют.
