Зародышевый путь

Ряд клеточных поколений от первичных половых клеток до гамет получил название зародышевого пути.

Зародышевый путь - специальная клеточная линия, ведущая к гаметам у ряда животных. Несмотря на то что гаметы - особое поколение жизненного цикла, у примитивных животных (например, у губок и кишечнополостных ) они могут развиваться из обычных, неспециализированных клеток тела. Так, у гидры и других кишечнополостных гаметы возникают из промежуточных клеток (они же дают новые стрекательные и нервные клетки при вегетативном размножении и регенерации). Неудивительно, что при регенерации из небольшого кусочка тела губки и гидры не утрачивают способности к половому размножению.

Однако у других групп животных гаметы могут развиться только из специальных клеток-предшественников, которые иногда удается различить уже на очень ранних стадиях развития. Эти предшественники гамет называются первичными половыми клетками (ППК) . Например, у насекомых ППК расположены на заднем конце зародыша, если их удалить или разрушить, взрослое насекомое оказывается стерильным. Образование ППК зависит от наличия в цитоплазме яйца особых полярных гранул. Полярные гранулы состоят из белка и иРНК . Если облучить яйцо ультрафиолетовым светом с определенной длиной волны, который разрушает иРНК, то ППК не образуются. Если даже очень небольшое количество цитоплазмы с полярными гранулами ввести в облученное яйцо, то образуются нормальные ППК. Значит, образование ППК зависит от наличия определенной иРНК. Что делает кодируемый этой иРНК белок, пока неизвестно.

Возникает вопрос: почему иРНК полярных гранул сосредоточена на заднем конце яйца у насекомых, а не диффундирует по всему объему цитоплазмы? Большинство иРНК яйцеклетки у насекомых поступает из окружающих ее питающих клеток, которые соединены с яйцеклеткой широкими цитоплазматическими мостиками. Многие иРНК распределены по яйцеклетке неравномерно за счет того, что связываются с цитоскелетом (микротрубочками или микрофиламентами) в определенном ее участке. Для этого связывания существуют особые, не кодирующие белка последовательности, которые могут различаться у разных иРНК. Известны гены, кодирующие белки, которые необходимы для правильного распределения иРНК в яйцеклетке.

Таким образом, за "правильное" связывание иРНК с элементами цитоскелета, видимо, отвечают особые белки. Здесь мы сталкиваемся с очень важным явлением. Судьба клеток зависит от того, какие вещества из цитоплазмы яйцеклетки в них попали. Подобные вещества, неравномерно распределенные в цитоплазме, называются локальными детерминантами . Итак, цитоплазма яйцеклетки не однородна. От того, какая часть этой цитоплазмы "достанется" клетке, может зависеть ее дальнейшая судьба.

Есть первичные половые клетки и у позвоночных, в том числе и у млекопитающих. Обычно после длительной миграции ППК заползают в зачатки половых желез - гонад . У животных с хромосомным определением пола от хромосомного набора ППК зависит, в каком направлении развиваются гонады - становятся они яичниками (женскими половыми железами) или семенниками (мужскими половыми железами). Дальнейшее развитие половых клеток у большинства животных происходит внутри гонад (но, например, у губок и кишечнополостных гонад нет).

Pададимся вопросом: как хромосомный набор определяет судьбу половых клеток и пол организма в целом? Оказывается, "доза" генов Х-хромосомы сама по себе не влияет на пол. Вспомним, что у самок млекопитающих одна из Х-хромосом не работает. Значит, одинаковое число генов Х-хромосомы работает в зрелых клетках и у самок, и у самцов. (У других животных действуют сходные механизмы инактивации Х-хромосомы.) На ранних этапах развития при генотипе XX включаются иные гены аутосом , чем при генотипе ХУ или Х0. Эти гены, в свою очередь, включают или выключают следующие группы генов. В конце концов такие сложные цепочки взаимодействия приводят к генам, от состояния которых зависит образование яйцеклеток или сперматозоидов.

Цепочка взаимодействующих генов подробно изучена у нематоды Caenorhabditis - круглого червя, который за последние десятилетия стал излюбленным объектом эмбриологов ( рис. 128 ). Стрелками показана положительная регуляция (активация гена), отрезками - отрицательная (репрессия гена). Если активны гены fem , то в половых клетках экспрессируется ген fog-1 ( рис. 128 , А). Это приводит к подавлению активатора ооцита mog-З и к дифференцировке половой клетки в спермий. Напротив, если активируется ген tra-1 , то подавляется ген fog-1 , что дает возможность экспрессироваться гену mog-З и направляет развитие в сторону ооцита ( рис. 128 , Б).

Это еще один пример, имеющий общее значение. Управление развитием осуществляется с помощью сложных сетей взаимодействующих генов. Они влияют друг на друга через свои продукты - белки, которые обычно регулируют транскрипцию. Эти белки подобны белку-репрессору в модели Жакоба и Моно или, наоборот, являются активаторами транскрипции. Возникает вопрос, кто же является "главным действующим лицом" - какой белок стоит в конце цепочки и каков механизм его действия? На этот вопрос в большинстве случаев пока нет точного ответа.

У человека, видимо, существует аутосомный ген белка (HY-антигена), который играет решающую роль в направлении развития гонад по мужскому пути. В норме он включается при генотипе ХУ. Однако может произойти мутация в гене этого белка, нарушающая его способность воздействовать на клетки гонад. Тогда человек с генотипом ХУ может иметь женский фенотип.

Процессы развития яйцеклеток и сперматозоидов несколько различаются. Развитие яйцеклеток называется оогенезом , а сперматозоидов - сперматогенезом .

Ссылки:

Все ссылки