Сперматогенез у человека: общие сведения
Развитие яйцеклеток называется оогенезом , а сперматозоидов - сперматогенезом. Процессы развития яйцеклеток и сперматозоидов несколько различаются.
Мужские половые клетки животных - сперматозоиды - образуются в семенниках. В их развитии различают несколько стадий ( рис. 74, слева ). Первая из них - стадия размножения первичных половых клеток - сперматогониев , которые интенсивно делятся путем митоза. Затем эти клетки вступают в профазу I мейоза и превращаются в сперматоциты, первого порядка . В результате прекращающегося синтеза РНК и, следовательно, белка профазные клетки увеличиваются в размерах. Это - стадия роста. Стадия, во время которой проходят одно за другим два мейотических деления, получила название стадии созревания . В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка . После второго деления из каждого сперматоцита второго порядка возникают две гаплоидные клетки - сперматиды . Таким образом, из одной исходной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре сперматиды. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но еще не являются специализированными клетками, способными к движению и проникновению внутрь яйцеклетки. Превращение сперматид в сперматозоиды происходит во время следующей стадии - стадии формирования . Она продолжается несколько суток (у человека, например, почти четыре недели). В это время ядро уменьшается в размерах за счет плотной упаковки хромосом. Резко сокращается объем цитоплазмы, и формируются цитоплазматические структуры, характерные только для сперматозоидов. Рядом с ядром из аппарата Гольджи образуется акросома - пузырек, содержащий ферменты, способные растворить оболочку яйцеклетки в момент оплодотворения. С противоположной стороны ядра или головки спермия возникает длинный жгут, или хвост, придающий сперматозоиду подвижность. В основании хвоста образующие его фибриллы окружаются слоем митохондрий. Между хвостом и головкой располагается центриоль ( рис. 75 ). Все эти преобразования обеспечивают дальнейшее поведение сперматозоида: его подвижность и проникновение в яйцеклетку. Плотная упаковка хромосом в головке сперматозоида и отсутствие цитоплазмы позволяют ему хорошо сохранять свою целостность вне организма и делают его очень устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней среды.
Сперматогонии , лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев , проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: сперматогонии A и сперматогонии B . Некоторые сперматогонии А, которые делятся митотически, остаются стволовыми , т. е. сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз .
Сперматоциты первого порядка (первичные), соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогоний благодаря неполному разделению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий , клетки которого составляют клон. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся. В результате мейоза I образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка , которые далее образуют сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды , каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом рис. 201 .
Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли . При сперматогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома , содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин ), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В процессе сперматогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется сустентоцитом . Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро. Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования сперматозоидов, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли .
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гормонами. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий ( ФСГ ) и лютеинизирующий ( ЛГ ) гормоны, воздействующие на клетки Лейдига. Последние выделяют большое количество тестостерона . Под влиянием клеток фолликулостимулирующего гормона гипофиза клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) , который переносит мужские половые гормоны к сперматогенным клеткам.
Между процессами образования яйцеклеток и сперматозоидов у млекопитающих существует ряд важных различий. У женщин на ранней стадии эмбриогенеза из размножающихся оогоний образуется ограниченное число ооцитов, которые через определенные промежутки времени по очереди претерпевают овуляцию. Сперматогенез у мужчин начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами , которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки - сперматогонии - располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза . Некоторые из дочерних клеток перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты первого порядка . Эти клетки вступают, как уже говорилось выше, в I профазу мейоза , в которой происходит кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление , образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит по 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид , и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза , образуются четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермии, которые выходят в просвет семенного канальца ( рис. 15- 37 и рис. 15-38 ), а позднеее - в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку, охватывающуюю семенник; здесь спермии накапливаются и здесь же продолжается их созревание. ( Browder L., 1980 , Clermont Y., 1972 , Karp G., Berrill N.J., 1981 , Metz C.B., Monroy A., 1985 .)
Процесс образования сперматозоида занимает примерно 70 дней, на 1 г веса семенника образуется примерно 10 млн спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого эпителия и соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов.
Между развивающимися клетками расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета.
Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли, здесь они превращаются в сперматиды , а затем переходят на тот край клеток Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца , где они созревают, образуя спермии.
Клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород , доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.
