Второй закон Менделя
Разные гены наследуются независимо друг от друга. Для иллюстрации рассмотрим дигибридное скрещивание - случай, когда родительские растения различаются по двум признакам, причем первый признак определяется одними аллелями (A и а), а второй - другими аллелями (В и b).
Пусть растения Р были гомозиготными по обоим генам, например, имели генотипы AAВВ и аавв. В F1 получим единообразные гибриды с генотипами AаВв. Рассмотрим, какие гаметы могут образовать такие организмы, считая, что гены A и В распределяются по гаметам случайно. Пусть в гамету попал аллель A, тогда в половине случаев его "партнером" окажется аллель В, а в другой половине случаев - аллель b. То же произойдет, если в гамету попал рецессивный аллель а. Итак, имеем в равном количестве четыре типа гамет: AВ, Ab, аВ, ab. Построим для этого случая решетку Пеннета ( рис. 202 ).
Получаем следующие генотипы в F2: AABB - 1; AAbb - 1; ааВВ - 1; aabb - 1; AAВb - 2; AаВВ - 2; Aabb - 2; ааВb - 2; AаВb - 4.
Рассмотрим теперь, какие фенотипы при этом получаются. Все растения, содержащие хотя бы по одному аллелю A и В, будут иметь оба доминантные признака. Таких случаев будет всего девять: 1AAВВ + 2AAВb + 2AаВВ + 4AаВb = 9.
Если растение имеет хотя бы один аллель A, но ни одного В, то оно будет обладать доминантным признаком A и рецессивным b. Таких случаев будет три: 1AAbb + 2Aabb = 3. Аналогично будет всего три случая, когда есть ген В, но нет A: 1aaBB + 2aaBb = 3. Наконец, в одном случае оба признака рецессивны: aabb.
Итак, при девяти разных генотипах есть только четыре варианта фенотипов: оба доминантных признака; первый доминантный, второй рецессивный; первый рецессивный, второй доминантный; оба рецессивные.
Все эти соотношения на конкретном примере иллюстрируются рис. 93 .
Заметим, что при моногибридном скрещивании фенотипов было всего два (доминантный и рецессивный), а генотипов три (AA, Aа и аа). При дигибридном скрещивании мы имеем четыре варианта фенотипов и девять генотипов.
(Упражнение. Сколько генотипов и фенотипов получится при полигибридном скрещивании гетерозигот, когда число независимо наследуемых признаков равно 3, 4...7?)
Вместо решетки Пеннета мы могли бы и в случае дигибридного скрещивания воспользоваться понятием вероятности. Рассмотрим, например, скрещивание растений, гетерозиготных по двум признакам: круглые и морщинистые семена, высокое и карликовое растение. Мы знаем, что в потомстве с вероятностью 3/4 будут встречаться высокие растения и с такой же вероятностью - растения с круглыми семенами. То есть ожидаются расщепления: 3/4 высоких + 1/4 карликовых и 3/4 круглых + 1/4 сморщенных. Примем, что каждая пара аллелей ведет себя независимо от других, поэтому мы имеем дело с независимыми событиями. Тогда, перемножая соответствующие вероятности получим: 9/16 высоких растений с круглыми семенами + 3/16 высоких растений со сморщенными семенами + 3/16 карликовых растений с круглыми семенами + 1/16 карликовых растений со сморщенными семенами.
Полученный нами результат (расщепление 9:3:3:1) описан в работе Менделя. На основании анализа этого результата Мендель пришел к заключению, что разные гены наследуются независимо друг от друга. Этот результат часто называют вторым законом Менделя.
Иногда его формулируют и иначе: при дигибридном скрещивании во втором гибридном поколении наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 9:3:3:1.
