Обоснование хромосомной теории наследственности
В 1909 г. проверкой гипотезы о локализации генов в хромосомах занялся американский биолог Т.Г.Морган . Еще в работе Сэттона в 1903 г. была высказана важная идея, которая состояла в следующем: если гены действительно находятся в хромосомах, то второй закон Менделя (независимое наследование двух признаков) будет выполняться только для тех признаков, гены которых находятся в разных хромосомах. Но разных признаков у растений и животных очень много, а хромосом у большинства организмов относительно мало. Отсюда следует, что в одной хромосоме должно находиться много генов, отвечающих за разные признаки и эти гены должны наследоваться совместно. Значит, признаки должны наследоваться группами, а число групп равняться числу пар хромосом. Второй закон Менделя должен выполняться только для признаков, относящихся к разным группам (т.е. к тем, гены которых лежат в разных хромосомах).
Таким образом, из хромосомной гипотезы следовал ряд выводов, которые можно было проверить экспериментально.
Проверка этих предположений была выполнена Т.Морганом и его сотрудниками. В 1909 г., когда началась работа, эти сотрудники были очень молоды: К.Бриджесу было 20 лет, Г.Дж.Меллеру - 19 лет, а А.Стертеванту - 18. Опыты велись на плодовой мушке - дрозофиле ( рис. 104 ). Когда было найдено достаточно много мутантов и получены линии мух, несущих ту или иную мутацию, были проведены опыты по скрещиванию их между собой. Прежде всего, Морган и его сотрудники действительно нашли признаки, которые наследовались совместно, т.е. были сцеплены. Например, у обычных, мух цвет тела серо-желтый (аллель В), но изредка встречались мухи с черным цветом тела (аллель b). У обычных мух крылья развиты нормально (аллель V), но были мутанты с недоразвитыми крыльями (аллель v). При скрещивании
Р BBVV х bbvv
F1 BbVv
гибриды первого поколения имели одинаковые генотипы и были нормальными по фенотипу (так как аллели В и V доминантные). Если бы гены В и V наследовались независимо, то при скрещивании гибридов первого поколения с мутантными мухами BbVv x bbvv ( рис. 204 ) должно было бы получиться, что 1/4 мух имеет нормальный цвет тела и нормальные крылья, 1/4 мух - нормальный цвет тела, но недоразвитые крылья, 1/4 мух - нормальные крылья, но черный цвет тела и 1/4 мух - черный цвет тела и недоразвитые крылья.
Однако в действительности это скрещивание дало иные результаты: нормальных мух появилось гораздо больше 25%, точно также и мух, имеющих черный цвет тела и недоразвитые крылья, было гораздо больше 25%. Этот результат можно объяснить тем, что аллели BV находятся в одной хромосоме и попадают в гамету совместно, как и аллели bv ( рис. 106 , А). Тогда должно получиться 50% нормальных мух и 50% мух, несущих две мутации, т.е. таких мух действительно должно быть больше 25%. Таким образом, результаты опыта в основном объясняются предположением, что аллели окраски тела и формы крыльев лежат в одной хромосоме.
Почему же в опытах получилось не точно 50% нормальных мух, а меньше? Если бы такой результат был получен в одном опыте, можно было бы думать, что это следствие вероятностного характера распределения хромосом по дочерним клеткам. Однако процент нормальных мух в потомстве систематически был меньше 50% (как и процент мух с черным цветом тела и недоразвитыми крыльями). Объяснение этого результата см. в разделе " Расположение генов в хромосомах ".
Упражнение. Какие результаты следует ожидать при скрещивании гибридов первого поколения BbVv между собой, если принять, что аллели BV находятся в одной хромосоме, а аллели bv в другой? Сравните свой ответ с рис. 106 , Б. Очевидно, отношение генотипов и фенотипов в этом случае будет не такое, как при дигибридном скрещивании с двумя несцепленными парами генов (там, например, отношение фенотипов было бы 9:3:3:1), а такое, как при моногибридном скрещивании (3:1), потому что гены, лежащие в одной хромосоме, не могут распределяться по гаметам независимо друг от друга.
Результаты многочисленных опытов по изучению наследования разных пар признаков сначала показали, что существуют три группы признаков. Признаки, входящие в одну группу, наследуются совместно (говорят, что они образуют группу сцепления ), а входящие в разные группы, наследуются независимо друг от друга. Но в 1914 г. Г.Дж.Меллер , молодой выпускник университета, работавший в лаборатории Моргана, открыл четвертую группу сцепления. А у дрозофилы всего четыре пары хромосом: три больших хромосомы (для них группы сцепления нашли быстрее) и четвертая маленькая. Коротко результаты Моргана можно выразить так: у дрозофил было обнаружено четыре группы сцепления. Легко понять, что число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Таким образом, у дрозофилы 4 группы сцепления, у гороха - 7, у кукурузы - 10, у мыши - 20, у человека - 23 группы сцепления и т.д. (см. Табл. 115 ).
Примеры хромосомных наборов разных организмов приведены на рис. 107 .
Случайное распределение по гаметам хромосом, полученных от отца и от матери, может объяснить второй закон Менделя . Но как показать, что такое случайное распределение хромосом действительно происходит? Ведь по виду гомологичные хромосомы ничем не отличаются, под микроскопом нельзя увидеть, какая хромосома отцовская, а какая - материнская. Сейчас, в конце XX в. биологи могли бы решить эту задачу, пометив хромосомы одного из родителей, например с помощью радиоактивного изотопа. Но как можно было проверить гипотезу случайного расхождения хромосом в начале века? Эта задача была решена Е.Карозерс в 1921 г. Она показала, что случайная перекомбинация родительских хромосом происходит в первом мейотическом делении. Для доказательства этого Карозерс использовала кузнечиков с хромосомными мутациями, у которых гомологичные хромосомы имели разную форму. Изучение наследования разных признаков позволяет выяснить, расположены ли кодирующие их гены в одной и той же хромосоме или в разных.
Еще одно доказательство хромосомной теории наследственности было получено при изучении признаков, наследование которых зависит от пола (см. " Генетика пола ").
Хромосомная теория наследственности была выдающимся достижением биологической науки. Она стала результатом объединения знаний, полученных в двух биологических дисциплинах: генетике и цитологии. В середине XX в. произошло еще два замечательных события: объединение данных генетики и химии привело к возникновению молекулярной биологии , а объединение знаний из области генетики и теории эволюции - к возникновению современной теории эволюции.
