РНК: направленный транспорт в цитоплазме
Направленный перенос РНК к специфическим внутриклеточным микрокомпартментам осуществляется при участии и микротрубочек, и микрофиламентов цитоскелета эукариотических клеток. Такие выводы основаны на результатах, полученных с использованием агентов, специфически нарушающих нормальное формирование частей цитоскелета, построенных из микротрубочек ( колхицин , нокодазол , таксол ) или микрофиламентов ( цитохолазины ). Информативными оказались и мутанты дрозофилы, и Sacharomyces с измененными компонентами цитоскелета.
Наиболее изученными в отношении механизмов транспорта являются транскрипты генов bicoid и oskar дрозофилы , первый из которых кодирует фактор транскрипции, а точные функции второго белка неизвестны. В процессе переноса от питающих клеток к месту своей окончательной локализации - переднему полюсу ооцита - РНК bicoid претерпевает несколько стадий ассоциации-диссоциации с компонентами цитоскелета. Внутриклеточный перенос РНК в питающих клетках к кольцевым каналам осуществляется с участием минус- концевого мотора микротрубочек, так как подавляется их деполимеризующими агентами ( колхицин , тубулозол С , нокодазол ). Перемещение РНК через кольцевые каналы в ооцит не зависит от цитоскелета, поскольку не подавляется ингибиторами образования микротрубочек и микрофиламентов актина . Во время ранних этапов накопления транскриптов гена bicoid в ооцитах они снова ассоциируют с цитоскелетом, переходя в детергент-нерастворимую фракцию. На стадиях 8-11 развития ооцита РНК локализуются у его передней границы в неассоциированном с цитоскелетом состоянии, однако на стадии 14 транскрипты bicoid сильно компактизуются в передней части ооцита, находясь в связанном с микротрубочками состоянии. Наконец, в ранних эмбрионах эта РНК больше не ассоциирована с кортексом и цитоскелетом.
Зависимый от цитоскелета направленный перенос РНК происходит не только в оогенезе. Внутриклеточная локализация многих РНК в нейронах млекопитающих также происходит при участии микротрубочек. Функционирование того же механизма с участием микрофиламентов актина было обнаружено и при специфическом переносе ASH1-РНК в почкующиеся клетки дрожжей S. cerevisiae, а также при мембранной локализации мРНК бета-актина в различных соматических клетках животных (фибробластах, миобластах и т.п.).
