Фотопродукты образующиеся в ДНК
Продукты, образующиеся в ДНК при УФ-облучении, исторически были первыми видами поврежденных дезоксинуклеотидов, для которых была показана репарация [ Friedberg, ea 2006 ]. УФ-диапазон электромагнитного излучения достаточно условно разделяется на поддиапазоны УФ-A (320-400нм), УФ-B (295-320нм) и УФ-C (100-295нм), из которых эффективнее всего ДНК повреждает УФ-C, поглощающийся азотистыми основаниями (Максимум поглощения ~260нм). Однако поскольку УФ-C задерживается атмосферой, для живых систем наибольшую опасность представляет УФ-B. При облучении ДНК возникают главным образом димеры пиримидиновых оснований , находящихся друг рядом с другом [ Ravanat, ea 2001 ]. Один из важнейших классов таких димеров объединяет циклобутановые пиримидиновые димеры (ЦПД) ( рис. 1 ), которые могут существовать в виде четырех стереоизомеров (цис-син, цис-анти, транс-син и транс-анти). Таким образом, теоретически в ДНК могут возникать 16 разных видов ЦПД, однако наиболее эффективно образуются димеры цис-син Thy^Thy тиминовые димеры [ Setlow, ea 1966 ]. С несколько меньшей, но все равно заметной частотой соседние пиримидиновые основания дают пиримидин-пиримидоновые [6-4] фотопродукты [ Franklin, ea 1985 ], каждый из которых может существовать также в виде диазабициклоизомера (изомера Дьюара) [ Kan, ea 1992 ].
ЦПД и другие продукты УФ-облучения достаточно сильно искажают структуру ДНК [ Park, ea 2002 ], и поэтому в основном подвергаются репарации по пути эксцизионной репарации нуклеотидов или реактивации [ Friedberg, ea 2006 ]. В связи с этим их биологические свойства в обзоре подробно не рассматриваются. Однако в ряде биологических систем ( бактериофаг T4 , Micrococcus luteus и некоторые другие бактерии) существуют специальные ДНК-гликозилазы, инициирующие репарацию ЦПД по пути ЭРО (разд. ДНК-гликозилазы пиримидиновых димеров , разд. Den V ).