Сон и циркадианные ритмы
Циркадианный ритм - циклическое колебание интенсивности того или иного биологического процесса с периодом в пределах 20-28 часов.
Из всех суточных ритмов человека наиболее выражен цикл сон-бодрствование.
Чередование сна и бодрствования относится к целому ряду функций организма, имеющих циркадианную (околосуточную) периодичность (примерно одни сутки). Суточные колебания присущи функциям терморегуляции, дыхания, кровообращения, пищеварения и выделения, функции эндокринной системы, когнитивным процессам. Эндогенный период цикла "сон - бодрствование" - около 25 ч, но в норме он подчиняется смене дня и ночи. Однако цикл нарушается в условиях изоляции человека от внешней среды либо при быстрой смене часового пояса (jet lag).
Важно различать реакцию функциональных систем на изменение окружающей среды или поведения (например, повышение АД и ЧСС при переходе в вертикальное положение) и те функциональные сдвиги, которыми управляет внутренний водитель циркадианного ритма (например, суточные колебания уровня кортизола в плазме , не зависящие от внешних воздействий).
У млекопитающих внутренние водители циркадианных ритмов локализованы в супрахиазмальном ядре гипоталамуса . Оно получает проекции от сетчатки глаз , а его нейроны работают как биологические часы. Двустороннее разрушение ядра ведет к утере многих биологических ритмов, в том числе цикла "сон - бодрствование". Восстановить циркадианные ритмы удается только с помощью трансплантации.
В норме циркадианные ритмы синхронизированы с 24-часовым циклом день-ночь: подстройку внутренних водителей ритма обеспечивает ретиногипоталамический путь - моносинаптический путь от сетчатки к супрахиазмальному ядру гипоталамуса . Внутренний водитель циркадианного ритма имеет собственный период, подстраивающуюся фазу, амплитуду, обладает способностью к перенастройке. У человека в условиях изоляции, когда отсутствуют внешние синхронизирующие сигналы, длительность цикла сон-бодрствование увеличивается в среднем до 25 ч. Однако в таких экспериментах обычно не контролируют изменение освещенности - то есть человек может включать свет "днем" и выключать его "ночью". Более поздние исследования показали, что, если чередование света и темноты следует естественной смене дня и ночи, период суточных ритмов человека в условиях изоляции почти не превышает 24 ч.
Синхронизация цикла сон-бодрствование с 24-часовыми сутками достигается за счет ежедневной подстройки внутреннего водителя ритма к чередованию светлого и темного времени суток.
Воздействие светом позволяет сдвигать фазу циркадианных ритмов - степень и направление сдвига зависят от времени и продолжительности освещения, длины волны и интенсивности света. Если правильно подобрать все эти параметры, в течение 2-3 сут можно перенастроить циркадианные ритмы на любой час. Естественный дневной свет действует намного эффективнее, чем электрическое освещение.
Водитель ритма цикла сон-бодрствование задает время суток, в которое наступает сон, и определяет его структуру. Потребность в сне, его общая продолжительность и длительность быстрого сна зависят от фазы цикла сон-бодрствование. Сонливость и склонность к быстрому сну достигают максимума сразу после самой низкой точки температурного цикла сна: за 1-3 ч до пробуждения. На восходящий фронт температурного цикла сна приходится 85% спонтанных пробуждений.
В цикле сон-бодрствование существует также период устойчивого бодрствования, когда уснуть очень трудно - даже тем, кто не выспался.
Рассогласование внутреннего и требуемого циклов сон-бодрствование может стать причиной бессонницы , ухудшения самочувствия и работоспособности - например, у тех, кто работает ночью, или при смене часовых поясов.
Поведенческие изменения во время цикла "сон-бодрствование" коррелируют с изменениями ЭЭГ . У бодрствующего человека преобладают бета-волны ( рис. 42.5 ). При этом ЭЭГ десинхронизирована, т.е. регистрируется низкоамплитудная высокочастотная активность. Если человек находится в состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами, на ЭЭГ преобладают альфа-волны ( рис. 42.5 и рис. 42.6 ). Засыпая, мы последовательно испытываем в течение 30-45 мин четыре стадии медленноволнового сна (их называют стадии 1-4) ( рис. 42.6 ). На стадии 1 альфа-волны перемежаются низкочастотными тэта-волнами (3-7 Гц). На стадии 2 происходит дальнейшее замедление ЭЭГ, но медленные волны прерываются сонными веретенами - вспышками активности с частотой 12-14 Гц и большими К-комплексами (высокоамплитудными медленными потенциалами). Стадия 3 ассоциируется с дельта-волнами (0,5-2 Гц) и отдельными сонными веретенами. Для стадии 4 характерны дельта-волны.
При медленноволновом сне мышцы тела расслаблены, но поза время от времени корректируется. Сердечный ритм, кровяное давление и желудочно- кишечная моторика возрастают. По мере прохождения этих стадий пробуждение становится более трудным. В процессе пробуждения они протекают в обратном порядке.
Примерно каждые 90 мин медленноволновый сон сменяется другой формой, так называемым сном с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон, или REM-сон от "rapid eye movement"). При БДГ-сне ЭЭГ снова десинхронизируется. Низкоамплитудные быстрые волны во время БДГ-сна похожи на ЭЭГ-активность бодрствующего человека ( рис. 42.6 , нижняя запись). Из-за этого сходства, а также трудности пробуждения в эту фазу сна БДГ-сон получил еще одно название - парадоксальный сон . В это время мышечный тонус полностью утерян, однако в некоторых мышцах происходят быстрые (фазические) сокращения, особенно явно - в глазных мышцах. В результате возникают быстрые движения глаз, которые и послужили основанием для соответствующего термина. Для этой фазы сна свойственны многие автономные (вегетативные) явления : приостановка терморегуляции; миоз ; возможна эрекция; время от времени изменяются сердечный ритм, кровяное давление, частота дыхания. В течение каждой ночи бывает несколько эпизодов БДГ-сна. Хотя спящего в эти моменты трудно разбудить, активность мозга обычно повышена. С эпизодами этого сна, как правило, совпадают сновидения.
Соотношение между медленноволновым (не БДГ-сном) и БДГ-сном меняется с возрастом. У новорожденных младенцев примерно половина времени сна приходится на БДГ-сон, тогда как у пожилых он укорачивается. У молодых людей БДГ-сон занимает примерно 20-25 % от общей продолжительности сна.
Функциональная роль сна до сих пор недостаточно выяснена. Очевидно, он очень важен, судя по тому, какую значительную часть жизни организм проводит в этом состоянии и к каким серьезным расстройствам здоровья приводит лишение сна. Среди связанных с ним нарушений назовем бессонницу , ночное недержание мочи ( энурез ), снохождение ( сомнабулизм ), сонные апноэ и нарколепсию .
Необходимо продолжать изучение механизмов сна. Стимуляция обширной области ретикулярной формации ствола мозга , известной как активирующая ретикулярная система, сопровождается пробуждением и низкоамплитудной быстрой ЭЭГ-активностью. Раньше считалось, что сон связан со снижением уровня активности в этой стволовой области. Однако накопились убедительные данные в пользу того, что сон - активный процесс. Так, наркоз на уровне нижнего отдела ствола мозга сопровождается реакцией пробуждения, а стимуляция продолговатого мозга около ядра одиночного тракта индуцирует сон. На основании ряда наблюдений возникло представление, что механизмы сна зависят от нейронных сетей ствола мозга, нейромедиаторами в которых служат серотонин , норадреналин и ацетилхолин . Экспериментально показано, что изменения в содержании этих нейромедиаторов в головном мозге могут влиять на цикл "сон - бодрствование".
