Агглютинины беспозвоночных
Беспозвоночные животные обладают гуморальными факторами, которые способны агглютинировать инородние корпускулярные частицы, такие как бактерии, протозоа, эритроциты позвоночных, лейкоциты беспозвоночных, сперматозоиды, лимфоциты, многоклеточные паразиты.
Агглютинины не являются привилегией беспозвоночных. Они обнаружены у растений и у позвоночных животных - это так называемые лектины . В сыворотке животных они выступают в качестве опсонизирующих факторов.
Большинство работ, в которых изучали структуру и функцию агглютининов, выполнено с использованием эритроцитов позвоночных животных. Отсюда их условное название - гемагглютинины . Общим свойством агглютининов является их способность образовывать нековалентную связь с углеводными компонтами клеточной поверхности.
Для гемагглютининов беспозвоночных характерны следующие свойства.
1. Некоторая селективность при взаимодействии с эритроцитами различных видов. Примером подобного дифференциального взаимодействия являются гемагглютинины оболочника Styela clava. Гемолимфа этих животных содержит естественные гемагглютинины к эритроцитам барана, лошади, осла, собаки, морской свинки, кошки, курицы, теленка, леопардовой лягушки. Гемагглютинин к эритроцитам барана взаимодействует с глюкуронлактоном, лошади - с галактозамином, маннозамином и мальтозой, собаки - мембиозой. Гемагглютинины к эритроцитам других видов реагируют с гиалуроновой кислотой. У дождевого червя L.terrestris гемагглютинины взаимодействуют с эритроцитами кролика, крысы, курицы, человека, но не реагируют с эрироцитами других видов. Ясно, что подобная видовая селективность не имеет отношения к антигензависимой специфичночти гемагглютининов.
Примеров неспецифического взаимодействия гемагглютининов много. Например, введение личинкам бабочки Anticarcia gemmatalis патогенных грибков значительно увеличивает титр гемагглютининов к эритроцитам человека.
2. Большинство гемагглютининов - белки, что доказывается, в частности, действием на них протеолитических агентов: трипсина, 2-меркаптоэтанола, трихлоруксусной кислоты, бромелаина.
3. Как правило, для проявления биологической активности гемагглютининов беспозвоночных необходимы двухвалентные катионы.
4. Сыворотка многих беспозвоночных содержит несколько различных типов гемагглютининов, каждый из которых реагирует с эритроцитами разных видов животных. Так, у оболочника Styela clava таких агглютининов по крайней мере четыре. У дождевого червя E.foetida в целомической жидкости обнаружены естественные гемагглютинины с мол. массами 11, 20, 32 и 40 кД. У асцидии Botrilloides leachii выделены два гемагглютинина: НА-1 и НА-2. Гемагглютинин НА-1 специфичен к эритроцитам морской свинки, тогда как гемагглютинин НА-2 способен агглютинировать широкий набор эритроцитов, включая эритроциты голубя, кролика, мыши, морской свинки; активность его не зависит от двухвалентных катионов и, в отличие от НА-1, он может действовать как опсонизирующий фактор.
5. Анализ подавления реакции гемагглютинации с помощью различных углеводов показал, что многие гемагглютинины, принадлежащие разным видам, взаимодействуют с одними и теми же сахарами на поверхности эритроцитов. Наиболее распространенными углеводами являются: N-ацетилгалактозамин, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилнейраминовая кислота, галактоза, сиаловая кислота. Специфичность по сиаловым кислотам наиболее распространена среди лектинов членистоногих. Только насекомые выпадают из этого ряда, что связано либо с полифилетическим происхождением данного таксона, либо с недостаточной изученностью класса насекомых в целом.
6. Гемагглютинины не являются аналогами, а тем более гомологами, иммуноглобулинов позвоночных животных.
Гемагглютинины и бактериальные агглютинины - очень часто лишь разные названия для одних и тех же молекулярных соединений. Так например, у дождевого червя L.terrestris гемагглютинины к эритроцитам кролика, крысы, курицы, человека реагируют также с набором грам-положительных и грам-отрицательных бактерий. Увеличение дозы вводимого возбудителя приводит к параллельному усилению продукции соответствующих гемагглютининов.
В большинстве случаев количество агглютининов жидкости тела беспозвоночных не меняется от антигенной стимуляции. Однако некоторые виды демонстрируют усиление секреции этих соединений в ответ на инъекцию бактерий, эритроцитов и даже при простом повреждении внешних покровов. Известны три формы существования агглютининов в организме беспозвоночных: в цитоплазме клетки, в гемолимфе и на клеточной поверхности в виде рецептора. Стимулирующий эффект бактериальных и эритроцитарных антигенов реализуется через взаимодействие углеводных компонентов этих антигенов со свободными или фиксированными на поверхности гемоцитов агглютининами.
Одно из существенных свойств агглютининов - выступать в качестве опсонинов , молекулярных факторов, усиливающих фагоцитоз антигенов. Опсонизирующая активность агглютининов реализуется при их взаимодействии с углеводными компонентами бактерий или других корпускулярных антигенов.
