Эволюция иммунитета: заключительный обзор
Оценивая в целом эволюционное развитие иммунной системы, важно учесть следующие выводы.
1. Определяющая форма защиты от инфекционных агентов у беспозвоночных - неспецифическая, обеспеченная в основном активностью амебоцитов-макрофагов и набором гуморальных факторов. Однако даже у низших многоклеточных, таких как губки и кишечнополостные , наблюдается некоторая форма преадаптации к специфическому иммунному реагированию на чужеродный материал, показателем которой является аллотрансплантационное отторжение с формированием кратковременной иммунологической памяти. Блуждающие фагоцитарные амебоциты очевидно становятся обладателями предкового V-гена.
2. К стратегическим успехам развития иммунной системы следует отнести образование у вторичнополостных беспозвоночных первичноротых и вторичноротых ) специализированной клетки - лимфоцита и его поверхностных антигенраспознающих рецепторов .
Появление лимфоцита как основного эффектора иммунного реагирования следует отнести к категории ароморфного преобразования, поскольку это событие определило дальнейшее развитие целой системы организма, без функционирования которой эволюционное формирование многоклеточных было бы невозможно (по Северцеву).
Знаменательна закономерность развития лимфоцитов в линиях первично- и вторичноротых. Между антигенраспознающими клетками этих филогенетически очень далеко отстоящих линий наблюдается не только функциональная связь (распознавание антигена в реакциях трансплантационного иммунитета и цитолиз чужеродной ткани, способность к адоптивному переносу, ответ на Т-клеточные митогены), но и морфологическая, что подтверждает теорию Заварзина о параллельности развития функционально идентичных клеток и тканей.
3. Особое значение в эволюции иммунитета имеет образование тимуса у круглоротых . Именно с появлением этого органа лимфоидная (иммунная) система приобретает самостоятельную роль в жизнедеятельности организма. И это событие следует отнести к еще одному ароморфозу в развитии системы.
4. Возникновение и развитие вариабельности V-генов Т-клеточного рецептора и иммуноглобулинов является еще одной важной вехой на пути становления иммунной системы. Кажется очевидным, что процессы множественных тандемных дупликаций и мутационной дивергенции генов для обоих типов рецепторов шли параллельно.
5. К существенным свойствам эволюции иммунной системы относится и то, что в процессе ее исторического развития появляющийся вновь признак не исключает предыдущий, от которого он произошел. Так например, амебоциты (макрофаги) низших беспозвоночных, дав начало лимфоцитам, сохранились для иммунной системы, взяв на себя функцию презентации антигена в иммуногенной форме и продукцию иммунорегуляторных цитокинов . В целом, специфическая иммунологическая реактивность млекопитающих впитала в себя весь исторический опыт развития иммунных форм защиты - от одноклеточных и низших многоклеточных до высших позвоночных животных.
6. Сопоставление уровней организации в мире животных от одноклеточных до высших многоклеточных, включая позвоночных, с проявлениями различных форм иммунного реагирования позволяет предположить, что иммунитет явился одним из важных факторов прогресса в мире животных по линии увеличения абсолютного количества соматических клеток.
