Эволюция тканей и органов лимфо-миелоидного комплекса позвоночных
Взрывоподобный характер носит становление тканей и органов кроветворения и лимфопоэза у позвоночных животных ( табл. 20.2 ).
Наиболее примитивный класс позвоночных животных - круглоротых - обладает относительно слабо развитыми лимфомиелоидными образованиями по сравнению с более совершенными представителями этого типа. У миксин (Mixini) еще отсутствует тимус. Лимфоидные скопления наблюдаются в окологлоточной области, фолликулах вдоль кишки, примитивной селезенке , первичном пронефросе.
Представители другого подкласса - миног (Petromyzones) - характеризуются приобретением нового лимфоидного образования - зачаточного тимуса , представляющего собой скопление лимфоидных клеток около жаберных щелей. В состав такого тимуса входят: малые лимфоциты, лимфобласты, макрофаги, стромальные элементы, межклеточные волокнистые структуры. Помимо этой лимфоидной ткани, лимфомиелоидные образования представлены примитивным костным мозгом протопозвоночной дуги (жировым телом), зачаточной селезенкой , пронефросом, лимфоидными скоплениями слизистой и подслизистой кишечника.
Дальнейшего совершенства лимфомиелоидный комплекс достигает у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и костных рыб (Osteichthyes) . У рыб с хрящевым скелетом тимус представлен как компактный, заключенный в соединительнотканный футляр орган, имеющий кору и медуллу. Более того, в тимусе некоторых видов имеются эпителиальные скопления, напоминающие тельца Гассаля , столь характерные для млекопитающих. Селезенка заключена в соединительнотканную капсулу и гистологически подразделяется на белую и красную пульпу. Кроме этих образований лимфоидная ткань хрящевых рыб представлена в кишечнике (орган Лейдига), в пароенхиме почек, в гонадах, вокруг главного кровеносного сосуда.
У рыб с костным скелетом строение тимуса и селезенки напоминает то, которым характеризуются млекопитающие. Тимус разделен на дольки, имеет корковый и медуллярный слой, а также тельца Гассаля. В селезенке хорошо выявляются зоны белой и красной пульпы. Кроме того, лимфоидная ткань представлена вокруг илиоцекального клапана, около предсердия и желудочка, в про- и мезонефросе, в слизистой и подслизистой кишечника.
Главным органом гемо-лимфопоэза у рыб является почка. Строма органа сформирована двумя основными типами клеток: ретикулоцитами, имеющими разнообразную неправильную форму с многочисленными цитоплазматическими выростами, и фиксированными тканевыми макрофагами. Два этих клеточных типа образуют каркас для кроветворных и лимфоидных элементов. В почках рыб описаны все ростки лимфомиелопоэза: эритроидный, макрофагальный, тромбоцитарный, лимфоидный. Строго территориального распределения клеток различных рядов дифференцировки не наблюдается, хотя лимфоциты и макрофаги образуют локальные скопления, которые классифицируются как белая пульпа почек.
Селезенка рыб не является органом активного лимфопоэза. Имеющиеся лимфоциты не организованы в фолликулы, а их количество непостоянно.
Переход от водного образа жизни к наземному сопровождался многими адаптационными событиями. Среди прочих - развитие конечностей с трубчатыми костями. Подобное эволюционное приобретение имело существенное значение для совершенствования иммунитета, так как именно костному мозгу суждено было стать основным источником стволовых элементов лимфомиелопоэза наземных позвоночных животных. Кроме того, освоение воздушной среды приводило к неизбежным контактам вышедших на сушу животных с новыми, не известными ранее микроорганизмами, что само по себе должно было стимулировать дальнейшее развитие иммунной системы.
У амфибий (Amphibia) иммунная система усиливается включением в работу костного мозга, печени, вторичных лимфоидных узелков.
Дальнейший морфологический прогресс в эволюции иммунной системы связан с классом рептилий (Reptilia) . В целом лимфомиелоидный комплекс рептилий включает хорошо организованный тимус, селезенку, малые лимфатические узлы, лимфоидную ткань кишечника, лимфоидные агрегаты в клоаке. У представителей двух отрядов (крокодилы - Crocodylia и черепахи - Testudines) описаны глоточные миндалины. Своеобразное лимфоидное образование представлено у геккона (Gehyra variegata) - осевая лимфоидная ткань, связанная с грудиной и пронизанная лимфатическими и кровеносными сосудами.
Одно из новшеств лимфомиелоидного комплекса у рептилий - это расхождение клеточных потоков по самостоятельным лимфатическим и кровеносным путям. Обмен лимфоцитами между кровью и лимфой происходит посредством диапетеза в осевых синусах, окружающих вены. В тимусе, селезенке, крови присутствует определенное количество Т-клеток и В-клеток , которое колеблется в зависимости от сезона.
У птиц имеется многодольчатый, хорошо структурированный тимус , расположенный вдоль яремных вен. В селезенке в белой пульпе представлены центры размножения , где осуществляется дифференцировка лимфоцитов от прекурсорных клеток. Сам факт присутствия четко определяемых гистологически центров размножения свидетельствует о напряженной функциональной активности лимфоидной ткани в целом.
В весенне-летнее время у птиц легко выявляются подкожные лимфатические узлы. Они, как и узелковые образования кишечника, имеют афферентные и эфферентные сосуды, медуллярную зону с плотной упаковкой клеток и центры размножения.
Типичными для птиц являются два морфологических образования: железа Гарднера и сумка Фабрициуса . Первый орган расположен дорзально по отношению к глазному яблоку, второй - локализован в клоаке.
Железа Гарднера - активный в иммунологическом отношении орган, который содержит ретикулоциты, эпителиальные клетки, дендритные клетки, макрофаги, Т-лимфоциты, В-лимфоциты и плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобулин. Железа имеет центры размножения, увеличивается с возрастом и характеризуется истощением пиронинофильных клеток при химической бурсэктомии.
Сумка Фабрициуса является местом генерации В-клеток и удаление этого органа приводит к резкому или полному подавлению антителопродукции. Клеточный состав органа неотличим от клеточного состава железы Гарднера.
Млекопитающие (Mammalia) представляют собой класс, в котором воплощен весь исторический опыт формирования иммунной системы защиты.
