Грамотрицательные бактерии: клеточная стенка
Кроме цитоплазматической мембраны и слоя пептидогликана (который значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий ) грамотрицательные бактерии имеют наружную мембрану, связанную с пептидогликаном посредством липопротеидов. Боковые пептиды пептидогликана ковалентно связаны с липопротеидами, а особый липидный компонент, связанный с концевыми остатками цистеина липопротеидов, погружен в липидный слой наружной мембраны. Верхний слой наружной мембраны содержит молекулы липополисахаридов и набор мозаично расположенных белков. Эти белки играют важную роль в поддержании целости мембраны, служат каналами для диффузии молекул внутрь клетки, а также рецепторами для бактериофагов и железопереносящих белков ( сидерофоров ), связывающих железо для дальнейшего переноса внутрь бактериальной клетки.
Липополисахариды (эндотоксины) состоят из липида A и ковалентно связанной с ним полисахаридной части. Липид A, в значительной степени определяющий свойства липополисахаридов, содержит относительно консервативный остов из двух молекул глюкозамина, соединенных бета(1-6)-гликозидной связью. Восстанавливающий 1'-атом углерода одной молекулы глюкозамина и невосстанавливающий 4'-атом углерода другой молекулы фосфорилированы, а гидроксильные группы и аминогруппы других атомов углерода этерифицированы жирными кислотами с углеводородными цепями разной длины.
Принцип построения полисахаридной части у патогенных грамотрицательных бактерий одинаков - это гетеросахаридное ядро, присоединенное к З'-атому углерода липида A, обычно (но не всегда) через два или три остатка 2-кето-З-дезоксиоктоната. У S-форм бактерий к ядру присоединена боковая полисахаридная цепь. Именно она образует так называемый О-антиген , обусловливающий серологические различия штаммов в пределах вида, и защищает бактерию от воздействия белков, например цитолитических компонентов комплемента . В состав боковой цепи могут входить как обычные пентозы и гексозы, так и более сложные соединения, зачастую уникальные в своем роде. Эти моносахариды несут различные группы: формильные, ацетильные, гидроксибутирильные, аминокислотные (или пептидные), фосфатные. Большое разнообразие химической структуры играет важную роль в патогенности бактерий, позволяя противостоять защитным реакциям макроорганизма. См. Наружная мембрана грамотрицательных эубактерий, Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий
