Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий
У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем строение клеточной стенки грамположительных эубактерий ( рис. 5 ). В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа ( табл. 3 ). Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ . Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями ( рис. 9 ).
Химическая структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в основном сходна со структурой типичного пептидогликана грамположительных эубактерий ( рис. 6 , рис. 7 , А). Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки - наружная мембрана .
Она состоит из фосфолипидов , типичных для элементарных мембран, белков , липопротеина и липополисахарида ( рис. 10 , А). Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30-40% ее поверхности и локализованный во внешнем слое ( рис. 10 , Б).
Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные.
Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80% всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков - формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1 нм, через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с маcсой до 600-900 Да (Да - дальтон, единица атомной массы, равен 1,66033, умноженнму на 10 в степени минус 27). Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами .
Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо большим числом видов. Их основная функция - транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений.
Помимо слоев клеточной стенки, типичных для большинства грамотрицательных эубактерий, у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности, располагающиеся с внешней стороны от наружной клеточной мембраны. Однако до настоящего времени не ясно, относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения, или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла.
