Грамположительные бактерии: клеточная стенка
Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер - пептидогликан . Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты , соединенных между собой посредством бета-1,4- гликозидных связей ( рис. 6 ). К N-ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост, состоящий из небольшого числа (обычно 4-5) аминокислот. У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных химических типов пептидогликана. Большинство различий относится к пептидной части его молекулы.
Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана. Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы - в формировании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминопимелиновой кислоты другого ( рис. 7 , А). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот ( рис. 7 , Б). Нетрудно себе представить, что этим способом можно "сшить" между собой множество гетерополимерных цепей. Частота "сшивок" различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии.
Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, - это по существу одна гигантская молекула, "сшитая" с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию.
У большинства грамположительных патогенных бактерий имеются дополнительные структуры: поверхностные полисахариды (например, групповые антигены стрептококков ), капсульные полисахариды, а также поверхностные белки и полипептидные капсулы, позволяющие микробам существовать в крови. Антигенные свойства этих структур используют для тонирования бактерий.
Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений - тейхоевые кислоты , представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфодиэфирными связями ( рис. 8 ). Тейхоевые кислоты, стоящие из остатков глицерина ( глицеринтейхоевая ) или рибита ( рибиттейхоевая ), соединенных между собой пирофосфатными мостиками. К доступным гидроксильным группам этих спиртов часто присоединены аминокислоты и моносахариды, которые во многом определяют биологические и иммунологические особенности заболеваний, вызываемых грамположительными бактериями. Некоторые тейхоевые кислоты ( липотейхоевые кислоты ) ковалентно связаны с гликолипидами мембран.
Некоторые свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина и некоторых других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могу соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой ( рис. 6 ). Посколькуку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать вес пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основным антигенами грамположительных эубактерий. Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона. Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клетки. Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности.
В составе клеточной стенки грамположительных эубактерий в небольших количествах также найдены полисахариды, белки липиды. Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки в отличие от белков, которые (у тех видов, где имеются) формируют на ее внешней поверхности отдельный слой.
Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамположительных эубактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией.
Клеточная стенка бацилл, например Bacillus subtilis , приблизительно соответствует толщине 40 молекул пептидогликана.
В целом клеточную стенку грамположительных эубактерий можно представить в виде губчатой структуры с порами диаметром примерно 1-6 нм. Возможность прохождения молекул через такую клеточную стенку определяется ее зарядом и размером пор.
