Накопление кислорода в атмосфере земли
Впервые такой анализ накопления кислорода в атмосфере земли был проведен в 60-е годы Л. Беркнером и Л. Маршаллом; они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории - постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1 % от его нынешнего количества).
Однако накопленные к нынешнему моменту данные заставляют предполагать, что насыщение атмосферы кислородом произошло в существенно более отдаленные времена. В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть получен путем дегазации магмы и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли , которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом катархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ таких, как графит (углерод) и т. д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако начиная с определенного момента в океанах стали образовываться так называемые джеспилиты (полосчатые железные руды) , представляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное (закисное) железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного (окисного) и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих главным образом из гематита Fe2O3 и магнетита FeO*Fe2O3 ) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспилиты появляются все в той же формации Исуа ; это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество действительно принадлежало фотосинтетикам ( рис. 16 ).
Источник-то кислорода возник, но Мир еще на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2) и ряда других минералов, являющихся термодинамически неустойчивыми в присутствии кислорода. Зачастую они представляют собой гальку с отчетливыми следами обработки ее течением - это, кстати, первое свидетельство существования на Земле пресных вод. Но текучие воды не могут не быть хорошо аэрированными, и то, что столь легко окисляемое вещество, как пирит, осталось неокисленным, свидетельствует о практически бескислородной атмосфере. Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин П. Клауда) в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении.
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад , когда процесс гравитационной дифференциации недр (см. Формирование земной коры ) привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты и растворенное в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспилитов; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа , такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом конце докембрия, о чем речь пойдет в разделе ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ПОЗДНЕМ ДОКЕМБРИИ ). Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты исчезли, а на смену донноморским железным рудам пришли терригенные (имеющие наземное происхождение) красноцветы т.е. процесс окисления железа начался и на суше (см. рис. 16 ). Яркий образ для описания этих событий придумал Г. А. Заварзин: он назвал их временем, когда "биосфера "вывернулась наизнанку" за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий и вместо кислородных "карманов" появились анаэробные "карманы" в местах разложения органики".
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатноаэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogeniwn . Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных "паучков" возникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного ( точка Пастера ). Именно с этой пороговой концентрации становится "экономически оправданным" налаживание процесса кислородного дыхания , в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой , преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд лет назад) "кислородная революция" в целом завершается и Мир становится аэробным (см. рис. 16 ). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: "Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты".
Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности "кислородная революция" есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис .
