Эукариоты образовались путем симбиогенеза (гипотеза)
Мысль о том, что растительная и животная клетки являют собой "симбиотический комплекс", была впервые высказана К. С. Мережковским (1909) и затем обоснована А. С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г., доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы , наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласта и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не "съедены", а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелкие аэробные бактерии-гетеротрофы, она начала использовать их в качестве "энергетических станций", перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для "рабов" - аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник "топлива": органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина (в обмен на возможность "подсоединиться к единой энергосистеме"). Поглотив же затем подходящие мелкие фотоавтотрофы (цианобактерии), хозяин обрел возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.
Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве "домашнего животного" зеленую водоросль хлореллу . Инфузория не трогает "домашнюю" хлореллу, но немедленно переваривает любую "дикую" клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию. С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те и другие - овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциями). Установлено, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную - такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные рганизмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках: например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце. Сравнив же с этих позиций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высоко интегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истинную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что, по крайней мере, "конструкторские разработки" по обоим "проектам" (мат и эукариотность) первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К. Вёзе и некоторые другие исследователи: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов , они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты. Скорее всего, различные варианты эукариотности, т. е. внутриклеточных колоний, возникали многократно (например, есть основания полагать, что красные водоросли , резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой "независимой эукариотизации" цианобактерий). Однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и "не выходали в серию". Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену, они потеряли присущие прокариотам "бессмертие" (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и "неуязвимость" (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом и т. д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот?
Если компьютер нужен вам лишь для печатания текстов и игры в "Тетрис", то вы, надо думать, не станете покупать Пентиум со всеми "наворотами", а ограничитесь чем попроще. Ситуация, однако, радикально изменилась именно около 2 млрд лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности (" аэробный фотоавтотроф ") совпало с другим событием: накопление кислорода в атмосфере Земли привело к тому, что его концентрация достигла, в результате деятельности цианобактерий, точки Пастера , и в этих условиях эукариотная "модель" оказалась, наконец, "конкурентоспособной". Именно эукариоты-аэробы со временем оттеснят прокариотные сообщества в "резервации" (пересоленые водоемы, горячие источники и т. д.), или превратят их в эфемеров (синезеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже и тут же исчезающие вместе с ней).
Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической несправедливостью. Здесь мы в первый - но далеко не в последний - раз сталкиваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов постепенно изменяет окружающий мир "под себя", а плодами этих изменений в итоге пользуются другие, причем с достаточно печальным для "инициаторов реформ" результатом. Увы! Блестяще сформулированный Стругацкими принцип: "Будущее создается тобой, но не для тебя" проявляется в эволюции биосферы как одна из фундаментальнейших закономерностей. Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившись около 2 млрд лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих организмов было ограничено фитопланктонными формами - акритархами . Создается впечатление, что сама по себе эукариотность еще не дает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) - но не более того. Мир продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца протерозоя . Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.
