Появление в карбоне крылатых насекомых-ключевое событие в жизни на суше
Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем - это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений , насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже, в разделе ЭВОЛЮЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ: ПОЗДНИЙ ПАЛЕОЗОЙ - РАННИЙ МЕЗОЗОЙ ), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет "крылатых" насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых - Apterygota ) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов -много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых). Крыло насекомого в отличие от крыльев всех летающих позвоночных не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками - полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает Расницын А.П. (1976) , крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю ( рис. 36,г ). Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, так как при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается изза влияния ветра). Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70 % семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами ).
Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным поденкам ( Ephemeroptera ), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго - конечная стадия развития насекомого, способная к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжело и неуклюже (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушных хищников, лучшего не требовалось.
Подлинную революцию вызвало появление насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу - стрекоз . Эти воздушные хищники оказались таким же "абсолютным оружием", как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный кризис . По мнению Жерихина В.В. (1990) , именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открыто-живущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Одним вариантом было совершенствование своего полета (при попутном уменьшении в размерах), а также типа метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов - двукрылых и перепончатокрылых , а чуть позже - бабочек .
Другой вариант - переход к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной "подстилки" карбоновых лесов); при этом передняя пара крыльев превращается в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз - тараканы , прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением - жуки , самый большой из современных отрядов (более 100000 видов), появившийся в начале перми . Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку - веснянки , ручейники , а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи Жерихин В.В. (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются - по пищевым цепям - в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц, а в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов. Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми , и особенно в триасе , достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать "наступление" на первичные пустыни . Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка - дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе, когда появились двукрылые ; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) , совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).
