Бактерии, разрушающие целлюлозу
Целлюлоза - полисахарид, являющийся главным компонентом клеточных стенок высших растений и водорослей. Ее синтез по своим масштабам превосходит синтез всех остальных природных соединений, так что (наряду с крахмалом) целлюлоза - самое распространенное на Земле органическое соединение.
В то же время химическое строение целлюлозы таково, что делает ее материалом, инертным ко многим воздействиям. Целлюлоза - полимер, состоящий из цепочек молекул бета-D-глюкозы , соединенных бета-1,4-гликозидными связями. Цепочки, в свою очередь, объединены в пучки (волокна). Волокна организованы таким образом, что гидрофильные группы целлюлозных цепочек защищены от внешних воздействий. Волокна, кроме того, окружены оболочкой, в состав которой входят воск и пектин. Все это придает целлюлозным волокнам механическую прочность, делает их нерастворимыми в воде и устойчивыми к различным химическим воздействиям.
Разлагать целлюлозу в анаэробных и аэробных условиях способны эубактерии, относящиеся к разным таксономическим группам: отдельные представители рода Clostridium , ряд актиномицетов , миксобактерии , некоторые бактерии рода Pseudomonas , из коринеформных бактерий представители рода Cellulomonas , постоянные обитатели желудка жвачных животных, относящиеся к родам Ruminicoccus , Bacteroides , Butyrivibrio и др. Единственное, что объединяет эти организмы, - способность синтезировать ферменты, расщепляющие целлюлозу.
Ферментативное разложение целлюлозы осуществляется с помощью целлюлазного комплекса и состоит из нескольких этапов. Сначала эндо- бета-1,4-глюканаза разрывает гликозидные связи внутри целлюлозной цепочки, что приводит к образованию довольно крупных фрагментов со свободными концами. Затем экзо-бета-1,4-глюканаза катализирует отщепление от конца цепочки дисахарида целлобиозы . И, наконец, последняя гидролизуется до глюкозы с помощью бета-глюкозидазы.
Ферменты, входящие в состав целлюлазного комплекса, могут выделяться в окружающую среду или оставаться связанными с клеточной поверхностью. В первом случае целлюлоза с помощью экзогенных глюканаз может расщепляться до целлобиозы. Во втором случае никаких внеклеточных целлюлаз и промежуточных продуктов расщепления целлюлозы в окружающей среде не обнаруживается. На поверхности бактериальной клетки найдены сферические частицы - центры целлюлолитической активности, получившие название целлюлосом , состоящие из полипептидных субъединиц (комплекс целлюлазных ферментов) и углеводных фибрилл.
Разложение целлюлозы в аэробных условиях приводит к последующему метаболизированию глюкозы в системе катаболичеких процессов ( гликолиз переходит в ЦТК ) с поступлением водорода (электронов) в дыхательную цепь и переносу их на О2.
Бактериям, использующим целлюлозу, принадлежит огромная роль в природе, так как именно им мы обязаны разложением клетчатки, составляющей основную массу всех синтезируемых природных соединений.
