Гидрогеназы бактерий
Гидрогеназы - одна из групп FeS-содержащих ферментов , катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных групп эубактерий : облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемотрофных и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями. Но все гидрогеназы катализируют реакцию (Н2 переходит обратимо в 2Н+ + 2е).
Гидрогеназа Сlostridium pasteurianum , один из наиболее детально изученных ферментов, - белок с молекулярной массой примерно 60000 Да, представленный одной субъединицей. В молекуле содержатся три FeS-центра типа Fe4S4. Донором (акцептором) электронов клостридиальной гидрогеназы служит ферредоксин .
При разрушении клеток Сlostridium pasteurianum гидрогеназная активность проявляется только в растворимой фракции: в периплазматическом пространстве и цитоплазме . Гидрогеназа, локализованная в периплазматическом пространстве, катализирует необратимую реакцию поглощения Н2. Находящаяся в цитоплазме гидрогеназа способна катализировать реакции как поглощения, так и выделения Н2. У клостридиев она входит в состав ферментного комплекса, осуществляющего окислительное декарбоксилирование пирувата ( рис. 57 ).
Основная функция гидрогеназ клостридиев (и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые переносятся на Н+ и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода.
Гидрогеназы других эубактерий могут иметь более сложное строение: состоять из нескольких неидентичных субъединиц, содержать помимо FeS- центров флавины в качестве простетических групп. Помимо ферредоксинов гидрогеназы разных организмов могут взаимодействовать с довольно широким набором переносчиков электронов: цитохромами с, НАД(Ф), хинонами и др.
В то время как поглощение Н2 происходит только с участием гидрогеназ, выделение молекулярного водорода у эубактерий, способных к фиксации N2, наряду с гидрогеназой может катализироваться и нитрогеназой.
Согласно одной из точек зрения, гидрогеназы возникли в результате усложнения структуры ферредоксинов .
