Защита молочнокислых бактерий от токсичности молекулярного кислорода
Молочнокислыми бактериями в направлении защиты от молекулярного кислорода сделан определенный шаг вперед. Эти бактерии - единственная группа прокариот, не имеющих гемсодержащей каталазы, способных расти в присутствии воздуха. Поиски механизмов нейтрализации О2 и его производных привели к обнаружению у них помимо супероксиддисмутазы и высокой внутриклеточной концентрации ионов Мn2+, осуществляющих разложение О2, псевдокаталазы , а также каталазо- и пероксидазоподобной активности.
У отдельных представителей молочнокислых бактерий просматривается более четко выраженная степень приспособленности к О2, приводящая к попыткам определенного его полезного использования. Для некоторых молочнокислых бактерий рода Lactobacillus показано ускорение гликолитического разложения глюкозы в аэробных условиях. Это связано с тем, что в аэробных условиях водород с НАД*Н2 может прямо передаваться на О2, освобождая часть пировиноградной кислоты от ее акцепторной функции, как это происходит при обычном молочнокислом брожении . Освобожденная от этой "обязанности" пировиноградная кислота может теперь окисляться до ацетил-КоA , последующее метаболизирование которого до ацетата приводит к синтезу молекулы АТФ . Как можно видеть, участие кислорода в этом процессе прямо не связано с получением клеткой энергии (при передаче водорода с НАД*Н2 на О2 энергия в форме АТФ не образуется), т.е. вся энергия получается за счет субстратного фосфорилирования , но О2, беря на себя акцепторную функцию, освобождает часть пирувата , которая может использоваться клеткой по энергетическому пути , что в конечном итоге приводит к повышению энергетического выхода брожения.
Таким образом, прямое окисление части восстановленных переносчиков электронов в процессе брожения может иметь не только отрицательные, но и положительные последствия.