Защитные механизмы клетки: каталаза и пероксидаза
Перекись водорода разрушается двумя классами родственных ферментов, катализирующих ее двухэлектронное восстановление до Н2О и использующих в качестве донора электронов Н2О2 в случае каталазы (реакция 10) или различные органические соединения в случае пероксидазы (реакция 11, см. " Ферментные системы защиты клетки ").
Каталазная и пероксидазная активности обнаружены у всех облигатно и факультативно аэробных прокариот. Среди облигатных анаэробов эти ферменты распространены значительно в меньшей степени, чем супероксиддисмутаза . Обнаружены многие строгие и аэротолерантные анаэробы, содержащие супероксиддисмутазу, но не содержащие каталазы. К их числу можно отнести и те молочнокислые бактерии, у которых дисмутация образующихся ионов О2- обеспечивается Мn2+, находящимся в клетках в высоких концентрациях.
Отсутствие каталазы у молочнокислых бактерий связано с тем, что они не могут синтезировать гем-простетическую группу фермента, но способны к синтезу апофермента. При добавлении гемовых групп извне молочнокислые бактерии образуют гемсодержащую каталазу. У ряда молочнокислых бактерий обнаружена каталаза, не содержащая гемовой группы, названная поэтому псевдокаталазой . Выделенный фермент состоит из шести идентичных полипептидных цепей, соединенных между собой нековалентными силами. Каждая субъединица содержит 1 атом марганца.
Перекись водорода , возникающая в результате взаимодействия клеток с О2, устраняется и неферментативными путями. Известно, что ионы Fe2+ в водном растворе ускоряют восстановление Н2О2 до Н20. В клетке всегда содержится некоторое количество ионов железа. Разрушение Н2О2 может происходить и за счет выделяющихся в культуральную среду восстановленных веществ.
Для анаэробных прокариот, способных переносить контакт с О2 и его производными в относительно небольших масштабах, необходимо присутствие в клетках супероксиддисмутазы , "убирающей" О2-. Наличие каталазы при этом не обязательно, поскольку возникающая в реакции дисмутации и других реакциях перекись водорода разлагается спонтанно или с участием неферментативных катализаторов, и организмы в целом справляются с ней в этих условиях. Таким образом, при осуществлении энергетического метаболизма анаэробного типа для устранения токсических эффектов О2 достаточно одной ферментной преграды в виде супероксиддисмутазы.
Резкое возрастание масштабов взаимодействия прокариот с О2 при функционировании метаболизма аэробного типа делает неэффективными неферментативные пути устранения Н2О2. Для разложения перекиси водорода, образующейся в больших количествах, необходимы специальные ферменты, повышающие скорость разложения Н2О2 на несколько порядков. Это обеспечивается каталазой и пероксидазой. Таким образом, в условиях активного взаимодействия клеток с О2, делающего возможным аэробную жизнь, система ферментной защиты от его токсических эффектов сформирована с участием супероксидцисмутазы, каталазы и пероксидазы в качестве необходимых компонентов ( рис. 87 ).
