Индукция синтеза ферментов у прокариот
В большинстве случаев регуляция синтеза ферментов путем индукции характерна для катаболических путей , где в качестве индукторов выступают обычно субстраты этих путей. Классический пример индуцибельного фермента - бета-галактозидаза E. coli . Оказалось, что если клетки Е. coli выращивать в среде, содержащей глюкозу, то они не могут использовать лактозу . Если такие клетки поместить в среду, где лактоза - единственный источник углерода, после некоторого периода в них происходит интенсивный синтез фермента бета-галактозидазы, катализирующего гидролиз лактозы на D-глюкозу и D-галактозу. С помощью этого фермента Е. coli может теперь использовать лактозу в качестве единственного источника углерода. Если затем клетки, растущие на среде с лактозой, перенести на среду с глюкозой, синтез бета-галактозидазы прекращается.
Изучение индукции бета-галактозидазы у Е. coli позволило установить, что рост клеток на среде с лактозой происходит не в результате отбора мутантов, у которых способность использовать лактозу есть следствие мутации. Способностью синтезировать этот фермент обладают все клетки. Было также показано, что в процессе индукции происходит не активирование уже имеющегося в клетках фермента бета-галактозидазы, а его синтез de novo из аминокислот.
Индуцированный синтез ферментов у микроорганизмов был описан в 30-х гг., но механизм этого процесса долгое время оставался непонятен. Индуцированный синтез ферментов лежит в основе широко известного явления адаптации организмов к различным условиям. Успехи, достигнутые в расшифровке механизмов регуляции клеточного метаболизма, позволили объяснить природу этого явления, его механизм и роль в клетке.
Лактозный оперон Е. coli, состоящий из трех структурных генов, промотора и оператора , был первой ферментной системой, на которой Ж.Моно и Ф.Жакоб изучали механизм индукции синтеза ферментов ( рис. 33 ). В отсутствие лактозы молекула репрессора, активная в свободном состоянии, связывается с оператором и подавляет транскрипцию структурных генов. Когда в клетку попадает лактоза, она связывается с репрессором, в результате образуется неактивный комплекс репрессора с индуктором, который не может взаимодействовать с оператором и, следовательно, препятствовать транскрипции структурных генов. В результате индуцируется синтез ферментов катаболизма лактозы. При удалении из клетки индуктора репрессор снова переходит в активное свободное состояние, связывается с оператором, что приводит к прекращению синтеза соответствующих ферментов.