Морфологическая дифференциация клеток прокариот
Для эволюции прокариотных организмов характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон, т.е. основное развитие прокариот шло по линии формирования и опробования различных функций, результатом чего и явилось сегодняшнее многообразие типов жизни в микромире. Поразительное физиологическое разнообразие прокариот сформировано на базе весьма ограниченного числа морфологических форм. Действительно, морфологическая эволюция прокариот прошла незначительный путь, так что мы можем говорить лишь о зачатках морфологической дифференцировки на базе прокариотной клеточной организации. Относительно "продвинутыми" в этом направлении оказались только эубактерий . Для архебактерий характерно отсутствие сложных морфологических форм и какой-либо клеточной дифференцировки.
Вегетативные клетки многих эубактерий в определенных условиях дают начало структурам, морфологически отличающимся от исходных. Ими могут быть вегетативные клетки, но измененной формы, клеточные структуры с четко выраженной функциональной специализацией, различные многоклеточные образования. В подавляющем большинстве случаев все известные проявления морфологической дифференцировки эубактерий направлены на повышение их выживаемости. Это выражается как в формировании специальных клеток, обладающих повышенной устойчивостью к перенесению неблагоприятных условий ( эндоспоры , цисты ), так и в формировании структур, обеспечивающих эффективное размножение вида ( гормогонии и баеоциты цианобактерий ).
В основе морфологической дифференцировки лежат определенные биохимические процессы, которые, в свою очередь, являются выражением соответствующей генетической информации. (Ф.Жакоб (F.Jacob) и Ж.Моно (J.Monod) определили дифференцировку следующим образом: "Одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению с другой, если при одинаковых геномах набор белков, синтезированых в этих клетках, различен"). Генетическая информация запрограммирована в генетическом аппарате клетки и реализуется в процессе ее развития или же в зависимости от действия различных внешних факторов.
Образование морфологически дифференцированных клеток у разных представителей эубактерий суммировано в табл. 6 . Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых - обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий , цисты азотобактера и миксобактерий , акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метилотрофных бактерий и фототрофных бактерий , экзо- и эндоспоры актиномицетов . После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец, третьи ( гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам, - фиксацией молекулярного азота атмосферы.
