Прокариоты: характеристика энергетических процессов, дыхание
У прокариот известны три способа получения энергии: разные виды брожения , дыхания и фотосинтеза .
Многие прокариоты получают энергию в процессе дыхания. Они окисляют восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом (Е0) , возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исходными субстратами, например НАД*Н2 , сукцинат , лактат , NH3, Н2S и др. ( табл. 11 ).
Окислительно-восстановительный потенциал Е0 характеризует способность определенных веществ быть донорами или акцепторами электронов. Он может быть измерен экспериментально для любой окислительно-восстановительной системы. В соответствии с полученными значениями различные вещества образуют определенную шкалу окислительно- восстановительных потенциалов, которые принято отсчитывать относительно окислительно-восстановительного потенциала реакции
Н2О переходит обратимо в 2Н+ + 2е-. Стандартное значение его при рН 7 (Е0') равно -420 мВ.
Высокая отрицательная величина Е0 водорода говорит о его активной восстановительной способности, т.е. способности отдавать электроны. Чем больше отрицательная величина Е0 определенной окислительно- восстановительной системы, тем выше ее восстановительная способность, и наоборот. E0 системы
Н2О переходит обратимо в 1/2*О2 = 2Н+ + 2е-
равен +820 мВ. Большая положительная величина потенциала объясняет слабую способность воды отдавать электроны и одновременно высокую способность молекулярного кислорода акцептировать электроны. Таким образом, в соответствии со значениями окислительно-восстановительных потенциалов для двух или нескольких окислительно-восстановительных систем электроны без подведения энергии извне будут перемещаться в направлении от более электроотрицательных систем к более электроположительным.
Окисление происходит в результате переноса электронов через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, состоящую из набора переносчиков, и приводит в большинстве случаев к восстановлению молекулярного кислорода до Н2О. Таким образом, в процессе дыхания молекулы одних веществ окисляются, других - восстанавливаются, т.е. окислительно-восстановительные процессы в этом случае всегда межмолекулярны.
Наиболее широко распространена среди прокариот способность окислять органические субстраты. Обнаружены также весьма специализированные группы прокариот, способные окислять различные неорганические субстраты (Н2, NH4+, NO2-, H2S, S0, S2О2-3, Fe2+ и др.) с соответствующим восстановлением О2. Наконец, прокариоты могут окислять органические и неорганические вещества с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а целого ряда органических и неорганических соединений (фумарат, СО2, NO3, S0, SO2-4, SO2-3 и др.). Количество освобождающейся энергии определяется градиентом окислительно-восстановительных потенциалов при переносе электронов от донора к акцептору. Так, окисление Н2 молекулярным кислородом сопровождается освобождением значительно большего количества свободной энергии (дельта G'0 = -238 кДж/моль), чем окисление НАД*Н2 фумаратом (дельта G'0 = -68 кДж/моль).
Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза, выявило принципиальное сходство между ними (см. " Прокариоты: характеристика энергетических процессов, фотосинтез ").
