Растворимые системы переноса электронов на О2 у первичных анаэробов
Как известно, перенос электронов лежит в основе всех окислительно- восстановительных процессов. В разных видах брожений, рассмотренных в гл. " Брожение. Типы жизни, основанные на субстратном фосфорилировании ", перенос электронов (водорода) от одних органических молекул к другим обычно осуществляют растворимые НАД-зависимые дегидрогеназы:
субстрат + НАД+ переходит при участии дг1 в
окисленный субстрат + НАД*Н2;
НАД*Н2 + A переходит при участии дг2 в НАД+ + A*Н2,
где дг - соответствующие дегидрогеназы, содержащие НАД в качестве кофермента; A _ молекула органического вещества, служащая акцептором электронов. Молекулы НАД*Н2 используются в конструктивном метаболизме, обеспечивая восстановитель для биосинтетических процессов, а также в системе энергетического метаболизма, участвуя в решении "акцепторной проблемы". Электронный перенос в этом случае не приводит к получению клеткой энергии, она вырабатывается только в реакциях субстратного фосфорилирования.
У некоторых эубактерий описан прямой перенос электронов с растворимых НАД-зависимых ферментов на О2, приводящий к его восстановлению:
НАД*Н2 + О2 переходит в НАД+ + Н2О2
Окисление НАД-зависимых дегидрогеназ осуществляется также через посредство флавопротеинов , катализирующих перенос 1, 2 или 4 электронов на О2, что приводит к образованию супероксидного аниона , перекиси водорода или воды соответственно. О2- и Н2О2 далее могут разлагаться ферментами.
У аэротолерантных анаэробов, таких как молочнокислые бактерии и некоторые клостридии , флавопротеины выполняют роль основного связующего звена между субстратом и молекулярным кислородом. Подобные системы могут быть полезными, например, для создания анаэробных условий в результате поглощения О2 из среды, но не имеют отношения к получению клеткой энергии. Восстановление О2, при котором в роли оксидаз , т.е. ферментов, непосредственно осуществляющих перенос электронов на молекулярный кислород, выступают флавопротеины, получило название флавинового дыхания . В основном при флавиновом дыхании осуществляется двухэлектронный перенос на О2. Так, у молочнокислых бактерий рода Streptococcus 90% поглощенного О2 восстанавливается до Н2О2.
Наконец, у некоторых эубактерий обнаружены оксидазы флавопротеиновой природы, катализирующие прямое окисление субстратов, например пировиноградной и молочной кислот, молекулярным кислородом:
молочная кислота + О2 переходит при участии ФП-оксидазы в
уксусная кислота + СО2 + Н2О
Общая черта перечисленных выше путей электронного транспорта с участием одного-двух посредников на О2 - протекание реакций в цитозоле клетки, т.е. вне связи с клеточными мембранами, и отсутствие при этом запасания клеткой полезной энергии.
Принципиально важным шагом на пути создания электронтранспортных систем, приводящим к получению клеткой энергии, явилось встраивание электронных переносчиков в мембрану.
