Хемолитотрофные железобактерии
Основным представителем железобактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа является Thiobacillus ferrooxidans , относящийся к группе тионовых бактерий и обладающий способностью получать энергию также в результате окисления различных восстановленных соединений серы. Окислять закисное железо с получением клеткой энергии способна и облигатно ацидофильная бактерия Leptospirillum ferrooxidans , близкая по ряду свойств к Thiobacillus ferrooxidans , но в отличие от последнего не окисляющая соединения серы.
Leptospirillum ferrooxidans и большинство изученных штаммов Thiobacillus ferrooxidans принадлежат к облигатным хемолитоавтотрофам, использующим энергию окисления железа для ассимиляции СО2, служащей основным или единственным источником углерода. Некоторые штаммы Т. ferrooxidans оказались способными расти на средах с органическими соединениями, являясь, таким образом, факультативными хемолитоавтотрофами. Наконец, описаны термофильные бактерии, получающие энергию в результате окисления Fe++ и нуждающиеся для роста в органических соединениях, т. е. осуществляющие метаболизм хемолитогетеротрофного типа.
Окисление железа, приводящее к получению энергии, происходит в соответствии с уравнением
2Fe++ + 1/2*О2 + 2H+ переходит в 2Fe+++ + Н2О,
что сопровождается незначительным изменением уровня свободной энергии (дельта G0' при рН 2 равно -33 кДж/моль). Поэтому для обеспечения энергией клетке необходимо "переработать" большие количества железа.
Механизм окисления Fe++ в дыхательной цепи изучен у Т. ferrooxidans. Дыхательная цепь этой бактерии содержит все типы переносчиков, характерные для дыхательной системы аэробных хемоорганотрофных эубактерий, но участок цепи, связанный с получением энергии, очень короток ( рис. 98 , А). Окисление Fe++ происходит на внешней стороне ЦПМ ; в цитозоль через мембрану железо не проникает. Электроны с Fe++ акцептируются особым медьсодержащим белком - рустицианином , находящимся в периплазматическом пространстве .
Затем с рустицианина они передаются на цитохром с , локализованный на внешней стороне ЦПМ, а с него на цитохром а1, расположенный на внутренней стороне мембраны. Перенос электронов с цитохрома а1 на 1/2*О2, сопровождающийся поглощением из цитоплазмы 2Н+, приводит к восстановлению молекулярного кислорода до Н2О. Особенность дыхательной цепи Т. ferrooxidans - отсутствие переноса через мембрану протонов, а перенос только электронов. Градиент Н+ по обе стороны ЦПМ поддерживается как за счет поглощения протонов из цитоплазмы, так и в результате низкого рН внешней среды, в которой обитают эти бактерии. Синтез АТФ происходит за счет движения Н+ из внешней среды в цитоплазму через АТФ-синтазный комплекс. Движущей силой служит в основном дельта рН. Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо окислить как минимум 2 молекулы Fe++.
Образование восстановителя происходит в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Активность участка дыхательной цепи, обеспечивающей обратный электронный транспорт, на порядок ниже активности короткого участка, функционирование которого приводит к получению энергии. В целом для фиксации 1 молекулы СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле необходимо окислить больше 22 молекул Fe++. Таким образом, из всех представителей эубактерий, у которых обнаружена способность к окислению железа и/или марганца, только облигатно ацидофильные формы могут использовать энергию окисления Fe++ для ассимиляции СО2, т.е. существовать хемолитоавтотрофно. Именно они являются истинными железобактериями, соответствуя тому названию, которое было введено С.Н.Виноградским.
Для остальных организмов образование окислов железа и марганца не связано с получением энергии и происходит в результате неспецифических реакций ионов металлов с продуктами метаболизма, прежде всего продуктами неполного восстановления О2. Неспецифичность функции перекисного окисления железа и марганца, проявляющейся у широкого круга эубактерий, ставит вопрос о правомерности использования термина "железобактерии" в значении, предложенном X.Молишем. Некоторые авторы в связи с этим считают целесообразным для обозначения остальных организмов использовать названия "железоокисляющие" и "марганецокисляющие" бактерии.
