Каналы пориновые: функционирование в митохондриях
Функционирование каналов, образованных поринами, может существенно зависеть от трансмембранного потенциала . Так, было показано [ Мирзабеков ea 1989 , Holden ea 1988 ], что канал может иметь ряд конформационных состояний, различающихся как по проводимости, так и по ионной селективности. Уровень проводимости канала зависит от величины мембранного потенциала и рН среды; потенциал-зависимость проводимости канала определяется всеми заряженными аминокислотами белка-каналоформера и перераспределение поля внутри канала при его закрывании является единственным механизмом, объясняющим очень крутую зависимость проводимости от потенциала [ Мирзабеков ea 1989 ]. Ряд цитоплазматических белков в очень низкой концентрации могут регулировать скорость закрывания и открывания канала [ Holden ea 1988 ]. Таким образом, в настоящее время стало очевидным, что каналы внешней мембраны не являются пассивными "молекулярными ситами" митохондрий, а, находясь под контролем мембранного потенциала, генерируемого на внутренней митохондриальной мембране, сами могут регулировать ионный транспорт и скорость окислительного фосфорилирования, в закрытом состоянии канал непроницаем для АТР . Кроме того, потенциал-зависимые пориновые каналы являются рецепторами (и активаторами) киназ ( гексокиназы , глицерокиназы ), акцептирующих АТР, образующийся в результате окислительного фосфорилирования, что также позволяет им влиять на интенсивность процессов, происходящих во внутренних компартментах митохондрий [ Brdiczka ea 1990 ]. Нокаут гена, кодирующего порин в дрожжах, приводит к появлению дефицитных по дыханию жизнеспособных клеток, не способных расти на несбраживаемом субстрате - глицерине [ Dihanich ea 1990 , Dihanich ea 1989 ]. Некоторые из мутантов могут через некоторое время адаптироваться к глицерину, хотя скорость роста клеток при этом оказывается сниженной. Предполагается, что сниженная скорость роста клеток может отражать состояние поринового канала [ Dihanich ea 1989 ]. Канал, образованный порином, по-видимому, не является единственным каналом внешней мембраны митохондрий [ Dihanich ea 1989 , Fevre ea 1990 ]. В мутантах дрожжей, не содержащих порин , обнаружен белок, индуцирующий при встраивании в планарную мембрану канал проводимости (0,21 nS в 0,1 М KCI), сходный по своим свойствам с порами, образуемыми митохондриальными и бактериальными поринами, но со значительно меньшим эффективным диаметром (1,2 нм) и слабой катионной селективностью. Постулируется присутствие таких пор и во внешней митохондриальной мембране дикого штамма дрожжей.
