Субъединица I (интегральный белок I) комплекса III
Методами генной инженерии установлены структурные гены с-DNA, кодирующие интегральные белки - субъединицу I [ TzagoloffA., ea 1986 ] и субъединицу II [ Oudshorn ea 1987 ] комплекса III дрожжевых митохондрий. Ген COR-1 кодирует субъединицу I комплекса III, состоящую из 456 остатков аминокислот с Mr = 50.236 Да. Эта величина соответствует предшественнику субъединицы I, содержащей 26 остатков N-терминального пептида, зрелый белок имеет Mr=44 кДа. У дрожжевого мутанта G-7 дыхательная недостаточность оказалась связанной с отсутствием субъединицы I комплекса и функционального цитохрома Ь , хотя мутант был способен синтезировать апоцитохром Ь. Введение плазмиды, содержащей ген субъединицы I, восстанавливало дыхание и содержание цитохрома Ь. Из этих данных следовало, что субъединица I необходима для превращения апоцитохрома Ь в цитохром Ь [ TzagoloffA., ea 1986 ].
Изучение субъединицы I комплекса III в митохондриях гриба нейроспоры, имеющей высокую гомологию с субъединицей I комплекса III дрожжей, привело к неожиданным результатам. Аминокислотная последовательность субъединицы I комплекса III нейроспоры оказалась идентичной с последовательностью белка PEP (processing enhancing protein), который стимулирует активность пептидазы матрикса нейроспоры, превращающей предшественники в зрелые белки при транспорте их в митохондрии [ Weiss ea 1990 ]. Эти данные показывают, что субъединицы комплекса III, не имеющие простетических групп, могут играть особую роль в процессах биогенеза митохондрий.
Первичная структура субъединиц I и II свидетельствует об их значительной гидрофильности и отсутствии гидрофобного участка достаточной длины для пересечения мембраны [ Weiss ea 1990 ]. По-видимому, обе субъединицы являются периферическими мембранными белками, вопреки их названию. Это подтверждается и легкостью перехода I и II субъединиц в водорастворимую фракцию при обработке комплекса III детергентами [ Oudshorn ea 1987 , Weiss ea 1990 ]. Однако, по данным некоторых других авторов, эти субъединицы являются трансмембранными. К этому вопросу мы вернемся при обсуждении топологии III комплекса в мембране.
