Эволюция размера генома у бактерий
Размеры бактериальных геномов могут различаться более чем в 20 раз - от 6*105 у некоторых облигатных паразитов до более чем 10 7н.п. у цианобактерий (Таблица 9.2). Самые маленькие свободноживущие прокариоты, микоплазмы, содержат около 350 генов, кодирующих белок, включая около 50 рибосомальных, два набора генов рРНК (5S, 16S и 23S) и около 40 генов тРНК. В общем, геном микоплазмы содержит около 400 генов, число которых, как считается, близко к минимально-необходимому для автономного существования ( Muto et al, 1986 ). Число генов у других бактерий варьирует от 500 до 8000. Другими словами, среди описанных бактериальных видов различие в числе генов такое же, как и в величине С . Таким образом, бактерии, как кажется, не содержат значительного количества негенной ДНК . См. Таблица 9.2. Вариации в размерах бактериального генома.
Бактериальный геном можно разделить на три фракции:
1) Хромосомная ДНК;
2) ДНК плазмид ;
3) ДНК транспозиционных элементов ( Hartl et al, 1986 );
Хромосомная фракция содержит белок-кодирующие гены, необходимые для функций роста и метаболизма (70-80%), спейсеры и различные сигнальные последовательности (20-30%), гены РНК (*1%) и ряд коротких повторенных последовательностей длиной около нескольких десятков н.п. Бактерии содержат множество плазмид, как экстрахромосомальных генетических элементов. В некоторых случаях гены, ведущие свое происхождение от плазмид, обнаруживаются интегрированными в бактериальные хромосомы. Транспозиционные элементы являются распространенными компонентами некоторых бактериальных геномов. Например, хромосома E. coli содержит от 1 до 10 копий, по крайней мере, шести различных типов инсерционных элементов (IS-элементов). Величина внехромосомной фракции (включая IS-элементы и хромосомные гены, происходящие от плазмид) примерно на порядок меньше, чем размер хромосомной фракции.
Распределение размера генома среди бактерий является дискретным, с основными пиками в районах 0.8*106 , 1.6*106 и.0*106 н.п., а также с несколькими минорными пиками в области 7.2*106 и 8.0*106 н.п. ( Herdman, 1985 ). Такое распределение навело на мысль о том, что более крупные геномы произошли от меньших путем успешных циклов геномной дупликации. Поскольку, как кажется, нет заметной связи между бактериальной филогенией и размером генома, было выдвинуто предположение о том, что геномные дупликации часто возникали в ходе эволюции бактерий ( Wallace, Morowitz, 1973 ).
С использованием филогении бактерий, основанной на сравнении последовательностей рРНК ( Herdman, 1985 ), была сделана попытка связать изменения размеров генома и филогении. Результаты показывают, что геномные дупликации происходили независимо в различных филетических линиях. Интересно, что многие дупликации в некоторых филетических линиях, вероятно, случайным образом возникли во время довольно специфического отрезка времени, а именно, вскоре после появления кислорода в атмосфере, приблизительно 1.8 млрд. лет назад.
В общих чертах, распределение размера генома среди бактерий может быть объяснено влиянием следующих факторов:
1) Дупликации геномов во время независимой эволюции дыхательного метаболизма в некоторых филетических линиях;
2) Последующими геномными дупликациями, произошедшими независимо во многих филетических линиях;
3) Небольшими по размеру делециями и инсерциями;
4) Дупликативными транспозициями;
5) Горизонтальным переносом генов, в основном происходящих от плазмид;
6) Потерей больших "кусков" ДНК во многих прокариотических видах.
