Размер генома эукариот, парадокс величины C и повторы
Очевидно, что эволюционный процесс, т.е. усложнение организации на морфологическом уровне, нуждается в соответствующем молекулярно-генетическом обеспечении и потому кажется естественным, что геном ланцетника меньше генома человека. Однако в целом соотношение между гаплоидным содержанием ДНК и степенью эволюционной "продвинутости" организмов много сложнее. См. Таблица 9.3. Вариации в размерах эукариотического генома.
Показатель величины С у эукариот обычно гораздо больше, чем у прокариот, но существуют и исключения. Например, дрожжи Saccharomyces cerevisiae имеют геном меньше, чем многие грам- -положительные бактериии и большинство цианобактерий. Поскольку эукариотический геном имеет множественные точки инициации репликации, эукариоты способны реплицировать гораздо большие количества ДНК примерно за то же время, которое необходимо для значительно меньших по размеру прокариотических геномов . Отклонения в величине С у эукариот гораздо больше, чем у бактерий: от 8.8*106 н.п. до 6.9*1011н.п., приблизительно в 80,000 раз! ( Таблица 9.3 ). Интересно, что огромная межвидовая вариация в размере генома среди эукариот не имеет отношения ни к сложности организма, ни к вероятному числу генов, которые этот организм имеет. Например, некоторые одноклеточные обладают гораздо большим количеством ДНК, чем млекопитающие. Отсутствие соответствия между величиной С и предполагаемым количеством генетической информации, содержащейся внутри генома, известно как парадокс величины С (C-value парадокс). Суть его в следующем ( Оно, 1973 ; Zuckerkandl,1976 ; Davidson, Britten, 1979 ):
а) размеры генома большинства эукариот настолько велики, что их потенциальная информационная емкость намного превышает реальное число генов;
б) виды одного и того же рода могут существенно (в несколько раз) отличаться по величине генома ( Таблица 9.4 );
в) (что особенно примечательно) так называемые "эволюционно примитивные" реликтовые формы ("живые ископаемые") по содержанию ДНК на клетку зачастую превосходят представителей эволюционно преуспевающих таксономических групп: почти 35-кратное превышение генома двоякодышаших рыб над геномом "красы Вселенной" - человека - хрестоматийная иллюстрация С-парадокса.
Таким образом величина геномов у представителей разных таксонов вовсе не согласуется с нашими интуитивными представлениями о том, кто из них "выше", а кто "ниже" на эволюционной лестнице. "Судить о степени эволюционной продвинутости по размерам генома столь же правомочно, как оценивать общественное положение человека по его весу" ( Медников, 1980 ).
Избыточность величины генома конкретно выражается в наличии многочисленных семейств повторяющейся ДНК (СП). Разнообразие СП с трудом поддается систематизации (см. 9.3.1.) .
Первое, что необходимо прояснить, это вопрос о том, существует ли корреляция между размером генома и числом генов. Другими словами, относятся ли различия в величине генома за счет генной, либо негенной ДНК. Эукариотические организмы демонстрируют различие в ~ 50 раз в числе белок-кодирующих генов - от 3,000 у дрожжей до ~ 150,000 у млекопитающих. Очевидно, что этого пятидесятикратного различия недостаточно для объяснения различия в 80,000 раз по содержанию ДНК. Более того, число генов имеет положительную корреляцию со структурной сложностью, тогда как размер генома не имеет таковой. Межвидовыми различиями в длине молекул мРНК также нельзя объяснить С-парадокс.
Была обнаружена позитивная корреляция между уровнем
повторенности некоторых кодирующих мРНК генов и размером генома. Сходным
образом, существует корреляция между размером генома и числом копий таких
регуляторных участков, как теломеры, центромеры и гены репликации, которые
необходимы для репликации хромосом, сегрегации и рекомбинации в ходе мейоза и митоза. Однако, все эти гены составляют
очень незначительную часть генома. Поэтому различие в количестве
РНК-кодирующих генов и регуляторных последовательностей не может объяснить
вариации в размере генома. В итоге, единственным "виновником" существования
С-парадокса остается некодирующая фракция ДНК. Как было установлено,
количество негенной ДНК на геном варьирует у эукариот от 3.0*10
6до более чем 1.0*1011 н.п. (в 100,000 раз!) и
составляет от 30% до почти 100% всего генома (
Cavalier-Smith, 1985 ). ., Таблица 9.4
**************************************************************** * Вид * Величина С (kb) * **************************************************************** *Navicola pelliculosa (диатомовая водор.) * 35,000 * *Drosophila melanogaster (плодовая муха) * 180,000 * *Paramecium aurelia (инфузория) * 190,000 * *Gallus domesticus (цыпленок) * 1,200,000 * *Erysiphe cichoracearum (гриб) * 1,500,000 * *Cyprinus carpio (карп) * 1,700,000 * *Lampreta planeri (минога) * 1,900,000 * *Boa constrictor (удав) * 2,100,000 * *Parascaris equorum (круглый червь) * 2,500,000 * *Carcarias obscurus (акула) * 2,700,000 * *Rattus norvegicus (крыса) * 2,900,000 * *Xenopus laevis (шпорцевая лягушка) * 3,100,000 * *Homo sapiens (человек) * 3,400,000 * *Nicotiana tabacum (табак) * 3,800,000 * *Paramecium caudatum (инфузория) * 8,600,000 * *Schistocerca gregaria (саранча) * 9,300,000 * *Allium cepa (лук) * 18,000,000 * *Coscinodiscus asteromphalus (диатом.вод.)* 25,000,000 * *Lilium formosanum (лилия) * 36,000,000 * *Pinus resinosa (сосна) * 68,000,000 * *Amphiuma means (тритон) * 84,000,000 * *Ophioglossum petiolatum (папоротник) * 160,000,000 * *Amoeba proteus (амеба) * 290,000,000 * *Amoeba dubia (амеба) * 670,000,000 * ****************************************************************
