Филогенетические деревья (дендрограммы): введение
Минимальный вариант филогенетической реконструкции предстает пред нами в виде филогенетического дерева. Преимушества филогенетических деревьев по мнению Майра состоят в том, что "такие схемы представляют собой полезные сводки таксономических данных и наглядно иллюстрируют представления автора об эволюционной истории данной группы"
Филогенетическое дерево представляет собой граф, состоящий из вершин и ребер (ветвей) в котором любые две вершины соединяет единственное ребро и между любыми двумя точками существует единственный маршрут. Примеры филогенетических деревьев приведены на рисунке :
Вершины обозначают таксономические группы, а ребра - отношения родства, как правило отношения родства трактуются в терминах предок- потомок. Таксономическими группами могут являться виды или группы видов, популяции, отдельные организмы или гены.
Длинна ребра обычно отражает число эволюционных изменений произошедших во времени между потомком и предком.
Порядок ветвления ребер дерева называется топологией.
Различают внутренние и внешние (висячие) вершины. Внешние вершины представляют собой ныне существующие таксономические единицы или операционные таксономические единицы (operational taxonomic unit, OTU ). Внутренние вершины представляют собой не существующие ныне предковые таксоны. Так на рисунках a) b) висячими являются вершины обозначенные A, B, C, D и E, на рисунке c) - A, B, C, D, E, F, G, на рисунке d) - A, B, C, D, E, F, G, H, I, J, K, L. Остальные вершины внутренние.
Наиболее часто деревья рисуются так, что длина ребра на рисунке отражает время дивергенции и не пропорциональны собственно длинам ребер в числе эволюционных замен. Такое дерево приведено на рисунке a).
На рисунке b) длины ребер отшкалированы в соответствии с числом произошедших эволюционных событий.
Дерево называют дихотомичным, если каждый предок дает начало строго двум дочерним таксонам, в противном случае дерево называют полихотомичным. Так дерево на рисунке c) - полихотомично, а остальные дихотомичны.
Дерево называют аддитивным если расстояние между двумя OTU равняется сумме длин ребер их соединяющих. Для деревьев, построенных на основе первичных структур аддитивность обычно нарушается при наличии многократных замен в одних и тех же позициях.
