Экспериментальное изучение неравновесия по сцеплению
Экспериментальные исследования неравновесия по сцеплению можно разделить на два главных направления: изучение природных популяций и модельные эксперименты. Изучение природных популяций показало, что неравновесие является довольно обычным феноменом. Так, в популяциях Pinus panderosa сильное неравновесие по сцеплению было показано для 7-ми локусов из 30 исследованных ( Epperson, Allord, 1987 ). Авторы полагают, что обнаруженное ими неравновесие является результатом действия естественного отбора.
В другом исследовании лишь по двум из 15 исследованных комбинаций полиморфных биохимических локусов D. melanogaster было обнаружено неравновесие по сцеплению ( Sanches-Prado et al., 1989 ). В работе Смита-Мак Брайда с соавторами ( Smit-Mac Bride et al., 1988 ) было проанализировано неравновесие по сцеплению между 4-мя сцепленными полиморфными локусами "Sod", "Est6", "Pgm" и "Odh". В 17% всех выборок из диких популяций были обнаружены значительные отклонения от равновесных частот разных аллельных комбинаций.
Значительно более часто обнаруживается неравновесие по сцеплению между изоферментами и протяженными рекомбинационно закрытыми участками хромосом , например инверсиями . Так, Пракаш и Левонтин ( Левонтин, 1978 ) показали, что аллель 1.04 локуса "Pt- 10" всегда встречается в комбинации с инверсией, в то время как другие аллели локуса "Pt-10" таких комбминаций не обнаруживают. При исследовании 3-х североамериканских популяций D. melanogaster в 33% всех проанализированных выборок было обнаружено неравновесие по сцеплению между инверсиями и локализованными в том же плече хромосомы изоферментами. Кумар и Гапта ( Kumar, Gupta, 1988 ) оценивали величину неравновесия по сцеплению между двумя неперекрывающимися инверсиями - частота кроссинговера 2-3 сМ в природных популяциях D.nasuta.Всего было исследовано 5 таких популяций, и во всех было обнаружено сильное неравновесие по сцеплению, которое, как полагают авторы, возникло в результате взаимодействия между инверсиями.
Взаимодействие между инверсиями не является, вероятно, экзотикой. Наиболее изученным примером такого рода могут служить две протяженные инверсии, локализованные во второй хромосоме D. melanogaster ( Левонтин,1978 ).
