Синтетические летали
Приспособленность особи зависит от большого числа генов , и поэтому рекомбинационный процесс может оказывать на нее сильное влияние. Крайним примером изменений приспособленности под действием рекомбинационного процесса может служить образование синтетических, или рекомбинантных, леталей.
Синтетическая летальность - это процесс создания летали посредством объединения двух или большего числа нелетальных факторов.
Синтетичесая летальность часто связана с межлокусными взаимодействиями. Так, Гибсон и Тудей ( Gibson, Thoday, 1962 ) в результате селекции создали две линии дрозофил, различающихся по числу щетинок. Было показано, что различия между линиями контролируются двумя локусами , расположенными на растоянии 2 сМ друг от друга, при этом аллели "А" и "В" определяют большое число щетинок, а аллели "а", "в" малое. Оказалось, что хромосомы "А,в" и "а,В" имеют нормальную жизнеспособность, в то же время "А,В" и "а,в" хромосомы являются соответственно доминантной и рецессивной леталью.
В исследованиях на хламидомонаде Chlamidomonas reinyfrodti было показано, что дигетерозиготы по рецессивным генам, определяющим устойчивость к антитрубочковым агентам , соответст- венно, фризолину и колхицину, являются условными леталями ( James et al.,1989 ); при этом любая из гетерозигот обладает нормальной жизнеспособностью.
Баттен и Тудей ( Batten, Thoday, 1969 ) поставили своей целью создать искусственную синтетическую леталь, используя имеющиеся в природной популяции D. melanogaster хромосомы. Случайно выбрав из природной популяции 28 вторых хромосом, в одном случае они смогли синтезировать, а затем разрушить синтетическую леталь. Кроссинговер между двумя нелетальными факторами давал летальную рекомбинантную хромосому, а повторный кроссинговер между двумя рецессивными леталями приводил к восстановлению жизнеспособности.
В достаточно большой по численности панмиктичной популяции главным источником неравновесия по сцеплению является естественный отбор. Неравновесие по сцеплению является следствием полигенного контроля приспособленности. Возможно, что именно поэтому оно чаще всего обнаруживается между инверсиями или между инверсиями и полиморфными локусами. Возможно, что неравновесие по сцеплению в большой панмиктичной популяции может служить индикатором популяционного полиморфизма по приспособленности.
