История открытия сцепления
В 1902-1903 годах были опубликованы блестящие, пророческие работы Уолтера Сэттона. Сэттон исследовал мейоз у кузнечика Brachistola magma. Он показал, что хромосомы в мейозе сохраняют свою морфологическую индивидуальность и что родительские хромосомы расходятся независимо друг от друга. Таким образом, поведение хромосом в мейозе совпадает с поведением менделевских наследственных факторов. Сэттон предположил, что наследственные факторы ( аллеломорфы , по тогдашней терминологии) представляют собой либо хромосомы, либо части хромосом. Он обратил внимание на следующее обстоятельство: если число аллеломорфов будет превышать число хромосом, то неизбежно, что некоторые аллеломорфы будут находиться в одной и той же хромосоме и наследоваться совместно. Говоря современным генетическим языком, Сэттон на заре нашего века предсказал сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме.
Пророчество Сэттона о том, что некоторые гены должны наследоваться сцепленно, сбылось не сразу. В начале века было показано, что во многих случаях число признаков с менделевским типом наследования превышает число хромосом. Так, у гороха к 1911 году было описано более 10 независимо сегрегирующих, дискретных наследственных факторов, в то же время число хромосом у гороха равно семи. Можно было предположить, по крайней мере, два объяснения этого противоречия. Самое простое объяснение состоит в допущении, что исходная гипотеза о локализации генов на хромосомах является неверной. Однако к этому времени были получены достаточно многочисленные и убедительные доказательства важной роли хромосом в наследственности. Поэтому были сделаны попытки спасти гипотезу о хромосомной локализации аллеломорфов путем ее усложнения.
Один из первоткрывателей менделевских законов - Корренс (см. Гайсинович, 1988 ) предположил, что в ходе мейоза между хромосомами происходит процесс случайного и независимого обмена аллеломорфами. Согласно Корренсу, аллеломорфы расположены на хромосоме в линейном порядке, причем аллеломорфы материнского и отцовского происхождения расположены друг против друга, при этом обмен аллеломорфами происходит посредством их вращения вокруг общей оси. Перекомбинирование аллеломорфов ничем не ограничено, поэтому в генетическом анализе принципиально невозможно обнаружить сцепление аллеломорфов, локализованных на одной и той же хромосоме. Таким образом, в противоположность Сэттону, который предполагал полное сцепление аллеломорфов, локализованных в одной хромосоме, Корренс считал, что аллеломорфы, локализованные на одной хромосоме, независимо от расстояния между ними, будут независимо комбинироваться в потомстве.
Первый случай ограничения независимого комбинирования наследственных факторов был обнаружен Морганом при изучении у дрозофилы признака белоглазости - мутация white ( Морган, 1937 ). В культуре красноглазых мух случайно появился белоглазый самец. При скрещивании с красноглазыми самками он давал полностью красноглазое потомство. В F2 все белоглазые мухи оказались самцами, в то время как белоглазые самки никогда не появлялись. Морган предположил, что фактор белоглазости сцеплен с фактором определения пола и что самцы содержат всего один фактор определения пола - X. В этом случае фактор белоглазости будет проявляться в F2 только у самцов, а общее отношение красноглазых мух к белоглазым будет 3:1.
Ген white (w) был первым сцепленным с полом геном , описанным у дрозофилы. Позднее был обнаружен другой сцепленный с полом признак: маленькие крылья - ген miniature (m). Несмотря на то, что каждый из этих генов был сцеплен с фактором определения пола, в рекомбинационном анализе они показывали независимое менделевское комбинирование. Ситуация изменилась, когда был обнаружен третий сцепленный с полом признак - желтое тело (мутация yellow (y)). Было показано, что ген yellow чаще всего передается потомкам вместе с фактором белоглазости - геном white. Таким образом, определенные комбинации наследственных факторов обнаруживаются среди потомства чаще, чем этого можно было ожидать при их независимом комбинировании.
