Адаптация волосковых клеток
Волосковые клетки чрезвычайно чувствительны, пороговые ответы в них возникают при смещении вслоскового пучка менее чем на 10 в минус 9-ой степени м. Поэтому кажется весьма вероятным, что некоторые виды адаптивных процесов должны восстанавливать чувствительность уже при "фоновых" стимулах. Например, вестибулярные волосковые клетки в маточке и мешочке должны оставаться чувствительными к самым незначительным движениям головы, испытывая постоянное влияние силы тяжести, действующей на покровную отолитовую мембрану . Прямым измерением можно показать, что в процессе длительного смещения волосковые клетки действительно адаптируются.
Рис. 17.11 показывает результат эксперимента, в котором постоянное отклонение на 0,65 мкм было приложено к пучку ресничек волосковой клетки черепахи , мембранный потенциал в которой устанавливался на разных уровнях фиксацией напряжения. При -72 мВ входящий трансдукционный ток сначала достигал на пике 100 пA, а затем спадал с постоянной времени примерно 10 мс. Это адаптивное изменение вызвано притоком ионов кальция через открытые трансдукционные каналы . Когда потенциал мембраны был фиксирован на +60 мВ. то возникал выходящий трансдукционный ток (равновесный потенциал равен 0 мВ), который сохранялся неизменным, адаптация при этом устранялась. При +60 мВ движущая сила для кальция мала, и в клетку проникает небольшое количестве кальция. В других экспериментах адаптация также устранялась удалением кальция из внеклеточного раствора или внутриклеточной инъекцией сильных кальциевых хелаторов .
В некоторых волосковых клетках адаптация сопровождается изменениями жесткости пучка, что предполагает "переустановку" жесткости воротной пружины . Это наблюдение, в сочетании с кальциевой зависимостью адаптации, привело к предположению, что движение миозина вдоль актиновото каркаса стереоцилии может смещать положение места прикрепления концевой связи, изменяя жесткость пучка. При клонировании миозинов из внутреннего уха и использовании специфических антител, было показано, что миозин Iбета (немышечная форма) расположен вблизи концов стереоцилий в волосковых клетках лягушки . Эта относительно медленная адаптация, основанная на действии миозина, вероятно, является наиболее значимой в вестибулярных волосковых клетках . Более быстрая форма адаптации в слуховых волосковых клетках обусловлена ионами кальция , действующими непосредственно на трансдукционные каналы , заставляя их закрываться.
Тесная связь между механическим входом и открыванием трансдукционного канала имеет важныe последствия для функции внутреннего уха . Такая тесная связь предполагает, что в процессе трансдукции будет возникать отрицательная обратная связь. Таким образом, рецепторный потенциал изменяет вход кальция (через изменение движущей силы), приводя к изменениям жесткости или положения волоскового пучка. Действительно, изменение мембранного потенциала волосковых клеток черепахи приводит волосковый пучок в движение.
Активная механика волосковых клеток может способствовать проявлению некоторых необычных свойств слуха, включая звуки, называемые отоакустическими излучениями , которые могут исходить из ушей большинства видов, включая человека. Способность уха излучать звук дала аудиологам возможность напрямую оценивать функции волосковых клеток даже у младенцев или коматозных больных.
